Photosynthese

Photosynthese einfach erklärt    

Unter (oxygener) Photosynthese kannst du einen Stoffwechselprozess verstehen, der die Energie des Sonnenlichts einfängt und zu energiereichem Zucker (Traubenzucker) und Sauerstoff () umwandelt. Grüne Pflanzen , Algen oder Cyanobakterien benötigen hierfür neben Licht zwei energiearme anorganische Zutaten: Kohlenstoffdioxid () aus der Luft und Wasser ().

Es handelt sich um eine autotrophe Reaktion. Unter autotroph (altgriechisch: „autos“ = selbst; „trophe“ = „Ernährung“) kannst du verstehen, dass aus ausschließlich körperfremden anorganischen Stoffen körpereigene energiereiche Stoffe  hergestellt werden können.

Die Photosynthese findet bei Pflanzen in den Chloroplasten statt.

Du kannst sie mit folgender Photosynthese Formel beschreiben: 

Du kannst die Photosynthese in zwei Teilprozesse einteilen:

• die lichtabhängige Reaktion
• und die lichtunabhängige Reaktion  (Calvin Zyklus).

Die Lichtreaktion (Primärreaktion) wandelt die Lichtenergie in chemische Energie (ATP, NADPH) um. Die Dunkelreaktion nutzt diese chemische Energie dann, um energiereiche Verbindungen wie Zucker aufzubauen. Die Zucker stehen den Pflanzen als Energiequelle für beispielsweise Wachstum oder Transport zur Verfügung und dienen uns Menschen nützlicherweise als Nahrungsgrundlage.

Was ist Photosynthese?  

Photosynthese bedeutet aus dem Griechischen übersetzt „Synthese aus Licht„(phos = Licht, syn = zusammen und thesis = setzen.) Das kannst du auch wörtlich nehmen, denn es handelt sich um einen Stoffwechselprozess, der mithilfe der Strahlungsenergie des Sonnenlichtes aus Kohlenstoffdioxid () und Wasser () Zucker (Glucose:  ) und Sauerstoff ()generiert.

Für die Grundlagen der Photosynthese, haben wir auch einen extra Beitrag für dich vorbereitet! Hier erklären wir dir ganz einfach, ihren Ablauf und ihre Bedeutung! 

Die Zutat Wasser beziehen die Pflanzen über die Wurzeln und Kohlenstoffdioxid über Öffnungen in den Blättern aus der Luft. Wie praktisch, dass wir (und viele andere Lebewesen natürlich auch) Zucker und Sauerstoff zum Leben benötigen und diese wichtigen Produkte quasi aus den Abfallstoffen aus der Zellatmung (Kohlenstoffdioxid und Wasser) hervorgehen. 

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In diesem Fall handelt es sich um die oxygene Photosynthese, die grüne Pflanzen, Algen und Cyanobakterien praktizieren. Wie du dem Namen entnehmen kannst, entsteht hier Sauerstoff. Das Gegenstück ist die anoxygene Photosynthese (anoxy: an = „nicht“ und oxys = „sauer“), die von manchen Bakterien betrieben wird. Statt Sauerstoff entstehen andere anorganische Stoffe wie zum Beispiel Schwefel (S).  In diesem Beitrag wollen wir uns aber auf die oxygene Photosynthese beschränken. 

Die allgemeine Photosynthese Formel hast du ja bereits kennengelernt. Sie lautet:

Chemieexperten merken wahrscheinlich schon, dass es sich hierbei um eine Redoxreaktion – also eine Reduktions-Oxidationsreaktion – handelt: Wasser wird unter Elektronenabgabe (=Oxidation) zu Sauerstoff oxidiert. Eine Oxidation läuft aber nie ohne eine Reduktion ab, also einen Partner, der die abgegeben Elektronen auch aufnimmt. Deshalb reagiert Kohlenstoffdioxid unter Elektronenaufnahme (=Reduktion) zu Traubenzucker (Glucose). 

In der Lichtreaktion wird Lichtenergie in chemische Energie in Form des universellen Energieträgers ATP und dem Elektronencarrier-Molekül NADPH überführt. Die chemische Energie wird dann der lichtunabhängigen Reaktion (Calvin-Zyklus/Dunkelreaktion) bereitgestellt. Sie sorgt für den Aufbau energiereicher Stoffe (Zucker) aus Kohlenstoffdioxid aus der Luft. 

Chloroplasten – Ort der Photosynthese

Sowohl die Lichtreaktion als auch die Dunkelreaktion finden in den Chloroplasten in pflanzlichen Zellen statt.  Sie sind der Ort der Photosynthese. Darunter kannst du dir nur wenige Mikrometer kleine Zellorganellen vorstellen, die genauso wie die Mitochondrien aus einer doppelten Membran bestehen. Eine einzelne Zelle besitzt manchmal viele Hundert Chloroplasten.

In ihrem Inneren besitzen die Chloroplasten zudem Membraneinstülpungen (=Thylakoidmembran), die du als Thylakoide bezeichnen kannst. Mehrere Thylakoide bilden Stapel, die sogenannten Grana (Sg.: Granum). In der Thylakoidmembran findet die Lichtreaktion statt. 

Die Dunkelreaktion hingegen läuft im Stroma der Chloroplasten ab. Diese flüssige Grundsubstanz ähnelt dem Cytosol der gesamten Zelle. Darin liegen einzelne Thylakoide, die Stromathylakoide, Ribosomen, DNA und Stärkekörner. Diese können den nach der Photosynthese entstandenen Zucker, der teilweise als Stärke gespeichert wird, lagern. 

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Photosynthese Bilanz   

Schauen wir uns die Bilanz der Photosynthese etwas genauer an.

In der Lichtreaktion findet eine Oxidationsreaktion von Wasser zu Sauerstoff statt. Gleichzeitig werden hierbei der Energieträger ATP und das Elektronencarrier-Molekül NADPH gebildet. Die Bruttogleichung der Lichtreaktion kannst du folgendermaßen formulieren: 

NADPH und ATP werden in der nachfolgenden Dunkelreaktion (Calvin Zyklus) benötigt, um Kohlenstoffdioxid zu Glucose zu überführen (reduzieren). Dabei entstehen ADP (Adenosindiphosphat) und NADP⁺, die dann wieder für die Lichtreaktion zur Verfügung stehen. Die Bruttogleichung des Calvin Zyklus lautet: 

Wenn wir jetzt die beiden Gleichungen addieren (und Stoffe, die auf beiden Seiten vorkommen kürzen) erhalten wir folgende Summengleichung der Fotosynthese: 

Photosynthese Bedeutung  

Die Photosynthese hat großen Einfluss auf das menschliche, pflanzliche und tierische Leben, denn ohne sie hätten wir nichts zum Essen und zum Atmen. Glucose ist der Grundbaustein, aus dem viele weitere Stoffe wie Fructose (Fruchtzucker), Cellulose oder Stärke hergestellt werden können. Diese stehen uns Menschen dann in Form von Obst und Gemüse oder in der Weiterverarbeitung als Brot oder auch als Papier zur Verfügung. 

Den großen Teil, der durch die Photosynthese gewonnen Zuckermoleküle, verbraucht die Pflanze, um ihren eigenen Energiebedarf zu decken. Sie gewinnt die Energie, indem die energiereichen Stoffe in der Zellatmung abgebaut werden (=Katabolismus). Die darin enthaltene Energie kann dann in chemischer Form (ATP) gespeichert und für Transportprozesse oder auch das Pflanzenwachstum verwendet werden. 

Wenn die Pflanzen unter günstigen Bedingungen nun mehr Glucose herstellen, als sie für ihren eigenen Energiebedarf benötigen, haben sie die Möglichkeit diese überschüssige Glucose zu fast allen anderen Pflanzeninhaltsstoffen zu verbauen (=Anabolismus). 

Photosynthese Ablauf  

Im Folgenden erklären wir dir den Ablauf der Photosynthese in Pflanzen. Wie du bereits gelernt hast, kannst du sie in die Lichtreaktion und die Dunkelreaktion (Calvin Zyklus)  unterteilen.

Wenn du mehr über die einzelnen Reaktionen erfahren willst, dann schaue dir gerne unsere Videos dazu an. Hier erhältst du aber auch schon einen super Überblick: 

Lichtreaktion 

Das Ziel der Lichtreaktion ist es, die Strahlungsenergie des Sonnenlichts in mehreren Reaktionsschritten in chemische Energie (ATP und NADPH) umzuwandeln. Sie stellen die stofflichen Voraussetzungen für die nachfolgende Dunkelreaktion dar, um den Aufbau von Zuckern zu bewerkstelligen.

Die Lichtreaktion benötigt, wie ihr Name dir bereits bekannt gibt, Licht – genauer gesagt der Teil des Sonnenlichts, der für unser menschliches Auge sichtbar ist. Er befindet sich in einem Wellenlängenbereich von 400 – 700 nm. Das stellt eine der wichtigsten Voraussetzung dar, dass die Photosynthese ablaufen kann.

Doch Licht alleine kann noch keine chemisch nutzbare Energie produzieren. Dafür benötigt es bestimmte Moleküle, die diese Lichtenergie (Photonen ) aufnehmen (=absorbieren) und weiterleiten können. Dafür sind bestimmte Pigmentmoleküle wie der grüne Farbstoff Chlorophyll zuständig. Er befindet sich in sogenannten Photosystemen (Multienzymkomplexe) in der Thylakoidmembran der Chloroplasten.

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An der Lichtreaktion sind zwei verschiedene Photosysteme beteiligt: Photosystem I und Photosystem II. Die Lichtreaktion startet bei Photosystem II. Hier wird ein spezielles Chlorophyll-Molekül (=special pair) so stark mit Licht angeregt, dass es sein Elektron abgibt (=Oxidation). Um diese Elektronenlücke zu schließen, nimmt es ein Elektron von Wasser auf, das durch einen wasserspaltenden Enzymkomplex zu Sauerstoff, Wasserstoffionen (H⁺) und Elektronen (e^–) gespalten wird (=Photolyse des Wassers). 

Linearer Elektronentransport

Das vom Chlorophyllmolekül abgegebene Elektron wird nun von weiteren Redoxsystemen in der Membran zum Photosystem I transportiert. Sie nehmen die Elektronen also jeweils auf (=Reduktion) und geben sie wieder ab (=Oxidation). Dir kommt dieser Aufbau irgendwo bekannt vor? Da hast du Recht, denn er ähnelt der Atmungskette in der Mitochondrienmembran.

Du kannst den Elektronentransport auch als Elektronentransportkette oder linearen Elektronentransport bezeichnen. An Photosystem I angekommen erfolgt analog zum Photosystem II durch Lichtanregung eine Elektronenabgabe. Das spezielle Chlorophyll-Molekül im Reaktionszentrum gibt ein Elektron an einen weiteren Elektronenakzeptor ab. Die entstehende Elektronenlücke im Chlorophyllmolekül kann nun durch das in der Elektronentransportkette transportierte Elektron wieder geschlossen werden.

Nun kommen wir zum letzten Glied der Elektronentransportkette – dem Enzym NADP⁺-Reduktase. Es überträgt nun das vom Chlorophyll abgegebene Elektron gemeinsam mit einem weiteren Elektron und einem Wasserstoffproton (H⁺) auf NADP⁺, das dadurch zu NADPH reduziert wird. 

Bei der Elektronentransportkette handelt  es sich um eine Folge von Redoxreaktionen, bei denen viel Energie frei wird (=exergonisch). Ein Teil dieser freien Energie nutzt die ATP-Synthase, um ATP herzustellen (=Photophosphorylierung). Darunter kannst du dir ein Kanalprotein vorstellen, das hinter der Elektronentransportkette geschaltet ist und wie eine Art rotierender Motor funktioniert. 

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Zyklischer Elektronentransport

Neben dem gerade kennengelernten linearen Elektronentransport läuft unter bestimmten Bedingungen auch ein zyklischer Elektronentransport ab. Dieser besitzt, wie der Name hervorgibt, einen kreisförmigen Reaktionsweg. Wichtig ist, dass du dir merkst, dass dieser Elektronentransport ausschließlich zur ATP-Bildung dient. Es entsteht weder Sauerstoff noch NADPH. Er dient also einzig und allein zur Energiegewinnung. 

Der Transportweg wirkt auf den ersten Blick eher ineffizient, da er keinen Sauerstoff oder NADPH bildet. Ein Grund, weshalb er trotzdem abläuft, ist, dass oft mehr ATP benötigt wird, als über den nicht zyklischen Reaktionsweg bereit gestellt werden kann. Der zyklische Elektronentransport beginnt und endet im Photosystem I.

Das durch Lichtanregung freigesetzte Elektron wird über Redoxsysteme in der Elektronentransportkette zwischen PSII und PSI  übertragen und wieder zurück zum Reaktionszentrum des Photosystems I geleitet. Das darin enthaltene Chlorophyll-Molekül kann somit das Elektron aufnehmen  und kehrt in seine ursprünglich ungeladene Form zurück. 

Die Energie, die bei dem Elektronentransport frei wird, kann mithilfe der ATP-Synthase in ATP umgewandelt werden. 

Calvin Zyklus (Dunkelreaktion)  

Die Dunkelreaktion bzw. der Calvin-Zyklus sorgt nun dafür, dass mithilfe der chemischen Energie aus der Lichtreaktion und Kohlenstoffdioxid aus der Luft energiereiche Zucker aufgebaut werden können. 

Calvin Zyklus Schema

Das Schema des Calvin Zyklus verläuft folgendermaßen: Kohlenstoffdioxid aus der Luft diffundiert in Pflanzen durch Poren –  den Spaltöffnungen oder Stomata – in die Blätter und von da in die Chloroplasten. Dort findet dann die lichtunabhängige Reaktion oder Calvin Zyklus statt. 

Verschiedene Enzyme sorgen nun dafür, dass die Kohlenstoffatome des Kohlenstoffdioxid  in einer im Kreis ablaufenden Reaktionsfolge verbaut (=Kohlenstoffdioxidfixierung) und daraus stabile energiereiche Verbindungen wie Zuckermoleküle hergestellt werden können. 

Wie der Name Dunkelreaktion oder lichtunabhängige Reaktion bekannt gibt, wird für diese Reaktionsabfolge also kein Licht benötigt. Allerdings ist das etwas irreführend, denn ohne die vorherige Lichtreaktion kann auch keine Dunkelreaktion stattfinden. Die Lichtenergie muss dort nämlich zunächst über einen Umweg in chemische Energie – ATP und NADPH – umgewandelt werden. Diese Energieträger ermöglichen dann erst die Reaktion von Kohlenstoffdioxid zu Traubenzucker. 

Calvin Zyklus Phasen

Du kannst den Calvin-Zyklus in 3 Phasen einteilen: Die Kohlenstoffdioxid-Fixierungsphase, die Reduktionsphase und die Regenerationsphase. 

1. In der Fixierungsphase wird Kohlenstoffdioxid dann zunächst an ein Akzeptormolekül (Ribulose-1,5-bisphosphat) gebunden (=fixiert). Diese Reaktion katalysiert ein Enzym mit dem Namen RuBisCo.

2. In der anschließenden Reduktionsphase findet nun eine chemische Reduktionsreaktion (=Elektronenaufnahme) statt. Hierbei werden die Produkte der Lichtreaktion ATP und NADPH verbraucht und stehen als ADP und NADP⁺ nun der Lichtreaktion wieder zur Verfügung. Aus dem Reduktionsprodukt (Glycerinaldehyd-3-phosphat) können nun in zahlreichen Umwandlungsreaktionen Zucker aufgebaut werden.

3. Die Regenerationsphase dient nun dazu, den CO₂-Akzeptor wiederherzustellen, damit der Zyklus von Neuem starten kann. 

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Calvin Zyklus Bilanz

Schauen wir uns nun die Bilanz des Calvin Zyklus an: Ein Glucose-Molekül () besteht aus 6 Kohlenstoffatomen, wofür also 6 Kohlenstoffdioxid-Moleküle benötigt werden. Dafür sind  6 Umdrehungen des Calvin-Zyklus notwendig und ein Energieaufwand von 18 ATP Molekülen und 12 NADPH-Molekülen. 

Die Bruttogleichung der Dunkelreaktion kannst du deshalb folgendermaßen formulieren: 

Photorespiration

Das Enzym RuBisCO hast du ja bereits kennengelernt. Es hat allerdings auch noch eine weitere Eigenschaft, die du dir auch durch ihnen Namen herleiten kannst. Neben der Kohlenstoffdioxidfixierung (=Carboxylierung) kann sie auch Sauerstoff fixieren (=Oxygenierung). Den Prozess kannst du auch als Photorespiration (Lichtatmung) bezeichnen. 

Es handelt sich allerdings um einen ziemlich verschwenderischen Prozess, da dem Calvin-Zyklus dann quasi ein  Kohlenstoffatom „verloren geht“. So können viel weniger Kohlenhydrate synthetisiert werden. 

Besonders an heißen, trockenen Tagen kommt es häufig zur Photorespiration, da die Pflanzen ihre Spaltöffnungen schließen müssen, damit kein Wasser verdunsten kann. Dadurch kann aber auch wenig Kohlenstoffdioxid aus der Luft in die Pflanzen gelangen und der Sauerstoffgehalt steigt im Vergleich zum  Kohlenstoffdioxidgehalt in den Zellen an. Das wiederum führt dazu, dass das Enzym RuBisCO auch öfter Sauerstoff bindet. 

C₄– und CAM Pflanzen

Um diesen verschwenderischen Effekten durch die Photorespiration entgegen zu wirken, haben manche Pflanzen – sogenannte C₄-oder CAM-Pflanzen– an heißen und trockenen Standorten besondere Strategien entwickelt. Ziel dieser Strategien ist es, dass das Enzym RuBisCO immer einer hohen Konzentration an Kohlenstoffdioxid ausgesetzt ist, damit es nicht die Möglichkeit hat, an Sauerstoff zu binden. 

C₄-Pflanzen

Die C₄-Pflanzen (z.B. Mais) sorgen dafür, dass dem eigentlichen Calvin-Zyklus ein Reaktionsweg voran geschaltet wird. Er sorgt dafür, dass das Kohlenstoffdioxid in einem anderen Molekül verbaut wird und dann erst in den Calvin-Zyklus eingeleitet wird. Das Enzym, das Kohlenstoffdioxid verbaut (PEP-Carboxylase), kann im Gegensatz zu RuBisCo keinen Sauerstoff fixieren. C₄-Pflanzen sorgen für eine räumliche Trennung zwischen der Kohlenstoffdioxid-Vorfixierung und dem eigentlichen Calvin Zyklus. 

CAM-Pflanzen

Die CAM-Pflanzen (z.B. Ananas) nutzen auch diesen voran geschalteten Reaktionsweg, allerdings findet in ihnen eine zeitliche Trennung dieser Vorfixierung und dem Calvin Zyklus statt. Da nachts der Wasserverlust aufgrund geringerer Temperatur niedriger ist, öffnen diese Pflanzen ihre Spaltöffnungen nur in der Nacht. Das vorfixierte Produkt (Äpfelsäure) wird in der Vakuole gespeichert und tagsüber kann das daraus abgespaltene Kohlenstoffdioxid in den Calvin Zyklus eingeschleust werden.

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Photosyntheserate

Um die Leistung der Photosynthese zu ermitteln, können wir die Photosyntheserate bestimmen. 

Hier haben wir zwei Möglichkeiten: Entweder wir bestimmen die Menge an produziertem Sauerstoff oder Glucose pro Zeiteinheit. Wir messen also, wie viele Produkte durch die Photosynthese hergestellt werden können. Eine andere Möglichkeit bietet die Kohlenstoffdioxid-Aufnahme pro Zeiteinheit. 

Wenn dir mal Graphen begegnen sollten, die die Photosyntheserate aufzeigen, musst du immer aufpassen, ob es sich um die Nettophotosyntheseleistung (scheinbare bzw. apparente Fotosyntheseleistung) oder die Bruttophotosyntheseleistung (wirkliche bzw. reelle Fotosyntheseleistung) handelt. Nur die Bruttophotosyntheseleistung berücksichtigt den Stoffumsatz durch die Zellatmung. 

Sowohl die Kohlenstoffdioxid-Konzentration der Luft, Licht und Temperatur sind Faktoren, die die Photosyntheserate beeinflussen können.

Kohlenstoffdioxid-Konzentration

Ein Einfluss-Faktor auf die Fotosyntheseleistung ist die Kohlenstoffdioxid-Konzentration. Sie ist in der Luft sehr gering (0,038 Volumen%), weshalb sie ein Außenfaktor ist, der die Photosynthese am stärksten begrenzt (=Gesetz des Minimums).

Bei Zunahme der Kohlenstoffdioxidkonzentration nimmt auch die Photosyntheseleistung zu, da dem Calvin-Zyklus auch mehr Kohlenstoffdioxid zur Verfügung steht. Irgendwann stagniert die Leistung aber (=Sättigung), da die Dunkelreaktion dann mit der Verarbeitung des „ausgelastet“ ist. 

Genaue Analysen, bei welchen Konzentrationen die beste Photosyntheseleistung erzielt werden kann, sind vor allem für Landwirte wichtig. In Gewächshäusern kann dann genau diese Konzentration eingestellt werden, um einen hohen Ertrag der angebauten Pflanzen zu erreichen. 

Licht

Ein weiterer Einflussfaktor der Photosyntheseleistung ist das Licht. Wie du bereits gelernt hast, benötigen grüne Pflanzen einen großen Teil der durch Photosynthese hergestellten Kohlenhydrate, um für sich selbst Energie zu gewinnen. 

Bei ausreichender Beleuchtung kann die Photosynthese stattfinden und der der CO₂– Verbrauch durch Fotosynthese übersteigt die CO₂-Abgabe durch die Zellatmung. Achtung: Zu starke Belichtung sorgt allerdings dafür, dass die Chloroplasten und dadurch auch die Photosynthesepigmente zerstört werden. Das führt zu einer Hemmung der Fotosynthese (=Lichthemmung). 

Ist hingegen zu wenig Belichtungsstärke vorhanden, überwiegt die Zellatmung, was bedeutet, dass mehr Kohlenstoffdioxid abgegeben als durch Photosynthese aufgenommen/verstoffwechselt wird. 

Den Punkt, an dem der CO₂– Verbrauch und die CO₂-Abgabe gleich groß sind, kannst du auch als Licht-Kompensationspunkt bezeichnen. In der Dunkelheit hingegen findet keine Photosynthese, sondern lediglich die Atmung statt.

Du kannst außerdem zwischen Sonnen- und Schattenpflanzen unterscheiden. Sonnenpflanzen (v.a. Nutzpflanzen) sind wie der Name bekannt gibt, an hohe Lichtstärken und Schattenpflanzen (z.B. Bäume) bereits an niedrige Lichtstärken angepasst. 

Temperatur

Auch die Temperatur hat einen enormen Einfluss auf die Photosyntheseleistung. Wie du bereits gelernt hast, sind vor allem an der Dunkelreaktion zahlreiche Enzyme beteiligt. Die Aktivität der Enzyme ist dabei stark abhängig von der Temperatur und bestimmt somit auch wie gut die Photosynthese ablaufen kann.

Jedes Enzym hat seine eigene Optimumkurve(=Bereich, in dem sie ihre Wirkung entfalten können). Generell kannst du dir merken, dass die Photosynthese erst ab einer Mindesttemperatur ablaufen kann. Danach steigt die Photosyntheserate mit steigender Temperatur an, bis das Temperaturoptimum der Enzyme erreicht ist. 

Daraufhin fällt die Photosyntheseleistung wieder ab, was daran liegt, dass die Proteinstruktur der Enzyme bei zu hoher Temperatur „zerstört“ (denaturiert) wird und somit die Enzyme nicht mehr wirken. 

Vielleicht fragst du dich jetzt, wieso das Auswirkungen auf die ganze Photosyntheseleistung hat, wenn nur die Enzyme aus der Dunkelreaktion „ausgeschaltet“ sind? Prinzipiell ist die Lichtreaktion zwar temperaturunabhängig, allerdings benötigt sie die „verbrauchten“ Produkte (NADP⁺ und ADP) des Calvin Zyklus. 

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Zusammenfassung 

• Stoffwechselprozess in autotrophen (=selbsternährenden) Lebewesen (Pflanzen , Algen und manche Bakterien )
• „Zutaten„: Lichtenergie, Kohlenstoffdioxid () und Wasser ()
• Produkte: Sauerstoff () und Glucose ()
• Photosynthese Formel: 6 + 6 + 6  
• Ort: Chloroplasten (Pflanzen)
• Lichtreaktion : Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie (ATP und NADPH); Spaltung von Wasser (=Fotolyse) zu Sauerstoff, Elektronen und Wasserstoffionen

• Dunkelreaktion : Verwendung von ATP und NADPH aus Lichtreaktion zur Reduktion von Kohlenstoffdioxid und Bildung von energiereichen Verbindungen (Zucker)