Cytologie

Calvin Zyklus

Was ist der Calvin Zyklus in der Photosynthese und wie genau können aus dem Kohlenstoffdioxid der Luft energiereiche organische Moleküle wie Zucker hergestellt werden? Das erfährst du in diesem Beitrag. 

Du lernst lieber auf audiovisuellem Weg? Kein Problem, dann schaue dir gerne unser dazugehöriges Video zur Dunkelreaktion an! 

Inhaltsübersicht

Calvin Zyklus einfach erklärt

Der Calvin Zyklus, Dunkelreaktion oder Ribulosebisphosphatzyklus ist gemeinsam mit der Lichtreaktion  ein Teilprozess der Photosynthese .

Unter dem Calvin Zyklus kannst du eine im Kreis ablaufende Reaktionsfolge verstehen, die von verschiedenen Enzymen katalysiert wird.  Er wurde nach seinem Entdecker, dem amerikanischen Biochemiker Melvin Calvin bekannt und findet bei Pflanzen im Stroma (=dem Inneren) der Chloroplasten und bei Bakterien im Cytoplasma statt. 

Die Kohlenstoffatome aus dem Kohlenstoffdioxid (CO_2) der Luft werden in organische Moleküle verbaut (=fixiert), um daraus Zuckermoleküle herzustellen. Diese dienen den Pflanzen dazu, ihren Energiebedarf zu decken und uns Menschen als Nahrungsgrundlage. Der Calvin Zyklus benötigt dafür Energie, die aus der vorherigen Lichtreaktion in Form des universellen Energieträgers ATP%Verweis und dem Elektronencarrier-Molekül NADPH bereit gestellt wird. 

Du kannst den Calvin-Zyklus in 3 Phasen untergliedern: Die CO2-Fixierungsphase, die Reduktionsphase und die Regenerationsphase

Die Bruttogleichung der Dunkelreaktion lautet:

6 CO_2+ 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP   \longrightarrow   C_6H_1_2O_6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H_2O

Definition

Der Calvin Zyklus (Calvin-Benson-Zyklus), Dunkelreaktion oder Ribulosebisphosphatzyklus ist ein kreisförmiger durch Enzyme katalysierter Teilprozess der Photosynthese, der zum Aufbau von Zuckern aus Kohlenstoffdioxid der Luft beiträgt. Er findet bei Pflanzen im Stroma der Chloroplasten und bei Bakterien im Cytoplasma statt und ist in drei Phasen gegliedert (Kohlenstoffdioxid-Fixierung, Reduktionsphase und Regenerationsphase).

Calvin Zyklus Schema

Das Schema des Calvin Zyklus verläuft folgendermaßen: Kohlenstoffdioxid aus der Luft diffundiert in Pflanzen durch Poren – sogenannte Spaltöffnungen oder Stomata – in die Blätter und von da in die Chloroplasten. Dort findet dann die lichtunabhängige Reaktion oder Calvin Zyklus statt. 

Verschiedene Enzyme sorgen nun dafür, dass die Kohlenstoffatome des Kohlenstoffdioxid  in einer im Kreis ablaufenden Reaktionsfolge verbaut (=Kohlenstoffdioxidfixierung) und daraus stabile energiereiche Verbindungen wie Zuckermoleküle hergestellt werden können. Die Zucker stehen dann den Pflanzen als Energiequelle und uns Menschen als Nahrungsgrundlage zur Verfügung. Im Gegensatz zu den Pflanzen, die sich selbst ernähren können (=autotroph), sind wir Menschen heterotrophe (=fremdernährende) Lebewesen und profitieren natürlich von der Zuckerproduktion der Pflanzen.

Wie der Name Dunkelreaktion oder lichtunabhängige Reaktion bekannt gibt, wird für diese Reaktionsabfolge also kein Licht benötigt. Allerdings ist das etwas irreführend, denn ohne die vorherige Lichtreaktion kann auch keine Dunkelreaktion stattfinden. Die Lichtenergie muss dort nämlich zunächst über einen Umweg in chemische Energie – ATP und NADPH – umgewandelt werden. Diese Energieträger ermöglichen dann erst die Reaktion von Kohlenstoffdioxid zu Traubenzucker. Formal handelt es sich dabei um eine chemische Redoxreaktion – genauer gesagt um eine Reduktion (=Elektronenaufnahme). Sie kann aber nur ablaufen, wenn genügend Energie zur Verfügung steht. 

Wichtig ist auch, dass du dir merkst, dass die Dunkelreaktion im Vergleich zur Lichtreaktion stark temperaturabhängig ist. Das kommt daher, dass im Calvin Zyklus viele Enzyme (=Proteine) beteiligt sind, die zu hohen Temperaturen nicht standhalten können (Denaturierung). 

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Calvin Zyklus Einzelschritte 

Du kannst den Calvinzyklus in drei Phasen unterteilen: Die CO2-Fixierungsphase, die Reduktionsphase und die Regenerationsphase. Diese schauen wir uns im Folgenden im Detail an. 

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CO2– Fixierungsphase 

In der Fixierungsphase verbindet sich ein Kohlenstoffdioxid-Molekül mit einem spezifischen Akzeptormolekül – dem aus 5 Kohlenstoffatomen bestehenden Zucker Ribulose-1,5-bisphosphat (RubP).  Diese Reaktion katalysiert ein Enzym mit dem Namen RuBisCO, was für Ribulose-1,5-bisphosphat- Carboxylase-Oxygenase steht. Du kannst dir also diesen Teilschritt schon vom Namen des Enzyms herleiten. 

Hierbei entsteht ein C6– Körper, der instabil ist und sofort in zwei C3– Körper zerfällt. Dubezeichnest sie als 3-Phosphoglycerinsäure (3-PGS) oder 3-Phosphorglycerat. Aus einem Kohlenstoffdioxid-Molekül entstehen also zwei 3-PGS Moleküle. 

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Reduktionsphase

Im nächsten Schritt – der Reduktionsphase – findet eine chemische Reduktionsreaktion statt. Darunter kannst du dir eine Elektronenaufnahme vorstellen. 3-Phosphoglycerinsäure reagiert zu einer ebenfalls aus 3 Kohlenstoffatomen bestehenden Verbindung namens Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP)

Da es sich um einen energieaufwendigen Prozess handelt (= endergone Reaktion), kann dieser nur ablaufen, wenn Energie von außen bereit gestellt wird. Da kommt jetzt die Lichtreaktion ins Spiel. Sie stellt nämlich die aus Lichtenergie gewonnenen Substrate ATP (Adenosintriphosphat) und das Elektronencarrier-Molekül NADPH zur Verfügung. Vielleicht kennst du das Molekül NADH bereits aus der Zellatmung ? Das Molekül NADPH ähnelt ihm in Aufbau und Funktion, es enthält jedoch eine zusätzliche Phosphatgruppe (P). 

Schauen wir uns nun die Reduktion im Detail an: Sie verläuft in zwei Teilschritten. Zunächst wird die 3-Phosphoglycerinsäure aktiviert, indem ein Enzym eine Phosphatgruppe auf die Säuregruppe überträgt. Die Phosphatgruppe stammt vom Energieträger ATP, der in ADP (Adenosindiphosphat) und Phosphat gespalten wird. Da die Phosphoglycerinsäure nun 2 Phosphatgruppen besitzt, kannst du sie jetzt als 1,3-Bisphosphoglycerinsäure bezeichnen.  

Daraufhin erfolgt die eigentliche Reduktionsreaktion. Die 1,3-Bisphosphoglycerinsäure nimmt nun 2 Elektronen (e) und ein Wasserstoffproton (H+) von NADPH auf – sie wird also reduziert. Dabei wird die zuvor übertragene Phosphatgruppe wieder abgespalten und aus der Carbonsäuregruppe (-COOH) entsteht nun eine Aldehydgruppe (-COH). Wir erhalten eine Verbindung mit dem Namen Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP). Gleichzeitig wird NADPH zu  NADP+ oxidiert. 

NADPH          \longrightarrow                NADP+  + 2 e– + H

Sowohl NADPH als auch ATP stehen dem Calvin Zyklus, wie du bereits gelernt hast, durch die vorherige Lichtreaktion zur Verfügung. Deshalb kann die Dunkelreaktion auch ohne Licht nicht lange ablaufen.  Gleichzeitig stehen der Lichtreaktion nach ablaufender Dunkelreaktion nun wieder ausreichend ADP und NADP+ zur Verfügung. Du siehst also, dass diese beiden Reaktionen voneinander abhängig sind. 

 

 

%<img class="" src="https://cdn.kastatic.org/ka-perseus-images/9aeb730d8640a22505267aa5abac4f2d0ff98b28.png" alt="Vereinfachte Abbildung des Reduktionsschrittes des Calvin-Zyklus, bei der die Kohlenstoffatome nicht in ihrer vollständigen Molekülstruktur gezeigt werden. Ein Molekül 3-PGA erhält zunächst eine zweite Phosphatgruppe von ATP (wobei ADP entsteht). Dann erhält das doppelt phosphorylierte Molekül Elektronen von NADPH und wird zu Glycerinaldehyd-3-Phosphat reduziert. Bei dieser Reaktion entsteht NADP+ und wird eine anorganische Phosphatgruppe freigesetzt." width="344" height="234" />

Regenerationsphase

Der letzte Reaktionsschritt – die Regenerationsphase – dient dazu, das Akzeptormolekül (Ribulose-1,5-bisphosphat) wiederherzustellen, also zu regenerieren. Dafür werden etwa 5/6 der gebildeten C3– Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) verwendet. Auch hier ist wieder Energie in Form von ATP-Molekülen nötig. Jetzt kann der Zyklus wieder erneut durchlaufen werden, da das Akzeptormolekül wieder zur Verfügung steht. 

%<img class="" src="https://images.cram.com/images/upload-flashcards/64/46/05/22644605_m.jpg" alt="Quellbild anzeigen" width="282" height="268" /> %genauer

1/6 der gebildeten C3 Körper G3P aber verlässt den Zyklus und kann gemeinsam mit einem weiteren Molekül G3P zu einem aus 6 Kohlenstoffatomen bestehenden Körper reagieren. Nach einigen Umwandlungsreaktionen entstehen daraus die Zucker Glucose (Traubenzucker) oder Fructose (Fruchtzucker). Sie können dann in den Stoffwechsel eingeschleust und dort abgebaut werden (=kataboler Stoffwechsel). Dadurch gewinnt die Pflanze Energie, die sie zum Beispiel für das Pflanzenwachstum benötigt. 

Unter günstigen Bedingungen, also wenn die Pflanzen mehr Einfachzuckermoleküle herstellt, als sie für ihren eigenen Energiebedarf benötigt, können die Zuckermoleküle als Baustoffe für verschiedene Makromoleküle wie Kohlenhydrate, Fette oder Proteine zur Verfügung stehen (=anaboler Stoffwechsel). Die Kohlenhydrate können im Stroma der Chloroplasten in Stärkekörnern gespeichert und bei Bedarf mobilisiert werden. 

Calvin Zyklus Bilanz 

Schauen wir uns nun die Bilanz des Calvin Zyklus an: Ein Glucose-Molekül (C_6H_1_2O_6) besteht aus 6 Kohlenstoffatomen, wofür also 6 Kohlenstoffdioxid-Moleküle benötigt werden. Dafür sind  6 Umdrehungen des Calvin-Zyklus notwendig und ein Energieaufwand von 18 ATP Molekülen und 12 NADPH-Molekülen

Die Bruttogleichung der Dunkelreaktion kannst du deshalb folgendermaßen formulieren: 

Bruttogleichung der Dunkelreaktion

6 CO_2+ 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP   \longrightarrow   C_6H_1_2O_6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H_2O

Calvin Zyklus Ort

Sowohl die Lichtreaktion als auch die Dunkelreaktion finden in den Chloroplasten in pflanzlichen Zellen statt.  Darunter kannst du dir Zellorganellen vorstellen, die genauso wie die Mitochondrien aus einer doppelten Membran bestehen. In ihrem Inneren besitzen die Chloroplasten zudem Membraneinstülpungen (=Thylakoidmembranen), in denen die Lichtreaktion stattfindet. 

Die Dunkelreaktion hingegen läuft im Stroma (= im Inneren) der Chloroplasten ab. Diese flüssige Grundsubstanz ähnelt dem Cytosol der gesamten Zelle. Darin liegen einzelne Thylakoide, die Stromathylakoide, Ribosomen, DNA und Stärkekörner. Diese können den nach der Photosynthese entstandenen Zucker, der teilweise als Stärke gespeichert wird, lagern. 

Photorespiration

Das Enzym RuBisCO hast du ja bereits kennengelernt. Es hat allerdings auch noch eine weitere Eigenschaft, die du dir auch durch ihnen Namen herleiten kannst. Neben der Kohlenstoffdioxidfixierung (=Carboxylierung) kann es auch Sauerstoff fixieren (=Oxygenierung). Dadurch geht dem Calvin-Zyklus dann quasi ein  Kohlenstoffatom „verloren“. (Es entstehen statt zwei  C3 -Molekülen 3-Phosphoglycerinsäure (PGS), ein Molekül 3-PGS und ein C2 – Molekül (2-Phosphoglyclat)).

Letzteres muss in einem energieaufwendigen Weg in verschiedenen Zellorganellen (Mitochondrien und Peroxisomen ) zu 3-PGS umgewandelt werden. Denn nur dieses Molekül kann der Calvin-Zyklus weiter verstoffwechseln. Den Weg zur Wiederverwertung des Kohlenstoffgerüstes kannst du auch als Photorespiration oder Lichtatmung bezeichnen. Da er ziemlich viel Energie „verschwendet“, versuchen ihn Pflanzen nach Möglichkeit zu vermeiden. 

Besonders an heißen, trockenen Tagen kommt es häufig zur Photorespiration, da die Pflanzen ihre Spaltöffnungen schließen, damit kein Wasser verdunsten kann. Dadurch kann aber auch wenig Kohlenstoffdioxid aus der Luft in die Pflanzen gelangen und der Sauerstoffgehalt steigt im Vergleich zum  Kohlenstoffdioxidgehalt. Das wiederum führt dazu, dass das Enzym RubisCO auch öfter Sauerstoff an das Akzeptormolekül bindet. 

%<img class="" src="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4b/Photorespiration_allgemein.svg/1920px-Photorespiration_allgemein.svg.png" alt="Quellbild anzeigen" width="452" height="245" />

Photosynthese Typen

Je nach Umgang der Pflanzen mit der Photorespiration, kannst du verschiedene Photosynthese-Typen unterscheiden: die C3– Pflanzen, die C4– Pflanzen und die CAM-Pflanzen

%<img class="" src="https://qph.fs.quoracdn.net/main-qimg-1a2099b0fbeadf239a300fbe626a3f63" alt="Quellbild anzeigen" width="179" height="126" />

C3 Pflanzen

Unter den C3– Pflanzen kannst du die ganz „normalen Pflanzen“ ohne besondere Anpassungen hinsichtlich der Vermeidung zur Photorespiration verstehen. Das bedeutet, dass der Calvin-Zyklus, so wie du ihn gerade gelernt hast, abläuft.

Der Name C3 kommt daher, da das erste Produkt nach der Kohlenstofffixierung, also der Anlagerung von Kohlenstoffdioxid an das Akzeptormolekül (1,5-Ribulosebisphosphat) im Calvin Zyklus, ein C3 Körper (3-PGS) ist. 

Die meisten Pflanzen auf der Erde betreiben diese Art der Photosynthese, darunter alle Bäume und auch Soja- oder Reispflanzen. 

C4 Pflanzen

Die C4– Pflanzen haben jetzt eine Strategie entwickelt, um dem verschwenderischen Weg der Photorespiration zu entgehen. Ziel dieser Strategie ist es, dass das Enzym RuBisCO immer einer hohen Konzentration an Kohlenstoffdioxid ausgesetzt ist, damit es nicht die Möglichkeit hat, an Sauerstoff zu binden. 

Die spezielle Anpassung der C4– Pflanzen ist eine räumliche Trennung zwischen der Kohlenstoffdioxid-Fixierung und dem eigentlichen Calvin-Zyklus. Es findet hier nämlich eine Vorfixierung von Kohlenstoffdioxid statt, bei der sich eine einfache organische Säure mit 4 Kohlenstoffatomen (Oxalacetat) bildet. Daher kommt auch der Name C4– Pflanzen zustande.

Dieser Schritt läuft in sogenannten Mesophyllzellen (Gewebe in der Mitte des Blattes) ab. Die entstehende Säure kann dann weiter in spezielle Zellen (Bündelscheidenzellen) transportiert werden, die sich wie eine Art Kranz anordnen. Dort findet die Kohlenstoffdioxidspaltung der Säure statt und der Calvin-Zyklus kann dann wie gewohnt ablaufen. 

Diese Reaktion findet vor allem in heißen Gebieten statt und wird von Pflanzen wie Mais oder Zuckerrohr praktiziert.

%<img class="" src="https://qph.fs.quoracdn.net/main-qimg-1a2099b0fbeadf239a300fbe626a3f63" alt="Quellbild anzeigen" width="234" height="165" />Bild C4 Pflanzen

CAM Pflanzen

Auch die CAM-Pflanzen (=Crassulaceen-Säurestoffwechsel) besitzen eine spezielle Strategie, um die Photorespiration zu minimieren. Hier erfolgt eine zeitliche Trennung zwischen der Kohlenstoffdioxidfixierung und dem Ablauf des Calvin Zyklus. 

Das läuft so ab: In der Nacht öffnen die Pflanzen ihre Spaltöffnungen, damit CO_2 in die Blätter diffundieren kann. Dort kann Kohlenstoffdioxid in eine organische Säure mit eingebaut werden (ähnlich zu den C4 Pflanzen). Die dadurch entstehende Säure aus 4 Kohlenstoffatomen (meistens Äpfelsäure) kann dann in die Vakuolen der Zellen transportiert und dort gespeichert werden.

Tagsüber schließen die Pflanzen wieder ihre Spaltöffnungen, um den Wasserverlust zu verringern. Die Säure kann nun aus den Vakuolen transportiert und Kohlenstoffdioxid abgespalten werden. Dadurch kann der Calvin-Zyklus wieder wie gewohnt ablaufen. Auch hier ist Ziel dieser Strategie, dass das Enzym RuBisCO immer einer hohen Konzentration an Kohlenstoffdioxid ausgesetzt ist, damit es nicht die Möglichkeit hat, an Sauerstoff zu binden. 

Auch die CAM-Pflanzen wie beispielsweise die Ananas findest du vor allem in warmen, trockenen Gebieten.

%<img src="https://qph.fs.quoracdn.net/main-qimg-4425c8bd15f66ca4dbc22d7dd482445e" alt="Quellbild anzeigen" />nur CAM Pflanzen

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