Cytologie

Lichtreaktion

Was versteht man unter der Lichtreaktion in der Photosynthese, wozu dient sie und wie läuft sie Schritt für Schritt ab? Das alles erklären wir in diesem Beitrag. 

Du willst das Thema noch anschaulicher verstehen? Dann schaue dir gerne unser dazugehöriges Video an! 

Inhaltsübersicht

Lichtreaktion einfach erklärt

Die Lichtreaktion oder Primärreaktion ist gemeinsam mit der Dunkelreaktion (Calvin-Zyklus ) ein Teilprozess der Photosynthese .

Sie findet in pflanzlichen Zellen in den Chloroplasten statt – genauer gesagt in der Thylakoidmembran. Darunter kannst du dir eine eingestülpte innere Membran vorstellen, die in Stapeln angeordnet ist (=Grana). Voraussetzungen für die Lichtreaktion sind neben der Lichtenergie noch der grüne Blattfarbstoff Chlorophyll und Wasser.

Das Ziel der Lichtreaktion ist es die Strahlungsenergie des Sonnenlichts in mehreren Reaktionsschritten in chemische Energie umzuwandeln. Die Speicherung der Energie erfolgt in Form des universellen Energieträgers ATP%Verweis (Adenosintriphosphat) und dem Elektronencarrier-Molekül NADPH. Sie stellen die stofflichen Voraussetzungen für die nachfolgende Dunkelreaktion dar, um den Aufbau von Zuckern zu bewerkstelligen. 

Du kannst die Bruttogleichung der Lichtreaktion folgendermaßen formulieren: 

12 H_2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi  \longrightarrow 6 O_2 + 12 NADPH + 18 ATP

Mithilfe der Photosynthese gelingt es Pflanzen und anderen photosynthetisch aktiven Lebewesen wie den Cyanobakterien  aus Lichtenergie, Wasser (H_20) und Kohlenstoffdioxid (CO_2) Sauerstoff (O_2) und Zucker (C_6H_1_2O_6) herzustellen. Da wir Menschen auf diese zwei lebensnotwendigen Stoffe angewiesen sind, ist dieser Vorgang sehr wichtig für uns. 

Definition

Die Lichtreaktion (Primärreaktion) der Photosynthese findet in Pflanzen in der inneren Thylakoidmembran in den Chloroplasten statt. Pflanzen und andere photosynthetisch aktive Organismen wandeln Lichtenergie in chemische Energie (ATP und NADPH) um. Diese Produkte stellen die Grundlage für die nachfolgende Dunkelreaktion (=Calvin Zyklus) zur Zuckerherstellung dar. Zusätzlich erfolgt eine Spaltung von Wassermolekülen (H_2O) zu molekularem Sauerstoff (O_2), Elektronen (e) und Wasserstoffionen (H+). 

Chloroplasten – Ort der Photosynthese

Sowohl die Lichtreaktion als auch die Dunkelreaktion finden in den Chloroplasten in pflanzlichen Zellen statt. Darunter kannst du dir Zellorganellen vorstellen, die genauso wie die Mitochondrien aus einer doppelten Membran bestehen. In ihrem Inneren besitzen die Chloroplasten zudem Membraneinstülpungen (=Thylakoidmembran), die du als Thylakoide bezeichnest. Mehrere Thylakoide bilden Stapel, die Grana (Sg.: Granum). In der Thylakoidmembran findet nun die Lichtreaktion statt. 

Die Dunkelreaktion hingegen läuft im Stroma der Chloroplasten ab. Diese flüssige Grundsubstanz ähnelt dem Cytosol der gesamten Zelle.

Lichtreaktion, Dunkelreaktion, Chloroplasten, Calvin Zyklus, ATP, NADPH, Glucose, Stroma, Thylakoide
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Ablauf der Photosynthese

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%Ablauf der Photosynthese, alt Text: Lichtreaktion, Dunkelreaktion, Chloroplasten, Calvin Zyklus, ATP, NADPH, Glucose, Stroma, Thylakoide

Lichtreaktion Voraussetzungen und Funktion

Die Lichtreaktion benötigt, wie ihr Name dir bereits bekannt gibt, Licht – genauer gesagt den Teil des Sonnenlichts, der für unser menschliches Auge sichtbar ist. Es befindet sich in einem Wellenlängenbereich von 400 – 700 nm. Das stellt eine der wichtigsten Voraussetzung dar, dass die Photosynthese ablaufen kann.

Doch Licht alleine kann noch keine chemisch nutzbare Energie produzieren. Dafür benötigt es bestimmte Moleküle, die diese Lichtenergie (Photonen ) aufnehmen (=absorbieren) und weiterleiten können. Dafür sind bestimmte Pigmentmoleküle wie der grüne Farbstoff Chlorophyll zuständig. Er kann rotes und blaues Licht aufnehmen und wirft das grüne Licht quasi zurück (=reflektiert), weshalb die Pflanzen für unser Auge auch grün erscheinen. 

Chlorophyll a, Chlorophyll b, Carotinoide, Photosynthese, Lichtreaktion
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Absorptionsspektrum der Pigmentmoleküle

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%Absorptionsspektrum der Pigmentmoleküle, alt Text: Chlorophyll a, Chlorophyll b, Carotinoide, Photosynthese, Lichtreaktion

Die chemische Energie ist dann in Form des universellen Energieträgers ATP (Adenosintriphosphat), den du vielleicht schon aus der Zellatmung kennst, und einem Elektronencarrier-Molekül namens NADPH gespeichert. In der Lichtreaktion kommt es zu einem Elektronentransport, bei dem viel Energie frei wird, die von einem Kanalprotein (ATP-Synthase) genutzt wird. Dieses Protein kann aus ADP (Adenosondiphosphat) und einer Phosphatgruppe ATP herstellen.

NADPH hat die Fähigkeit Elektronen aufzunehmen (=Reduktion ) und wieder abzugeben(=Oxidation ). Das Molekül ähnelt NADH in Aufbau und Funktion, es enthält jedoch eine zusätzliche Phosphatgruppe (P). Die chemische Energie, also ATP und NADPH, wird für die Dunkelreaktion (Calvin-Zyklus) bereitgestellt, um dort daraus Zucker herzustellen. 

Zusätzlich benötigt die Lichtreaktion auch Wasser, das gespalten wird (=Fotolyse des Wassers). Daraus entsteht dann der molekulare Sauerstoff, quasi als Abfallprodukt. Für uns Menschen ist das natürlich praktisch, da Sauerstoff für uns lebensnotwendig ist.  

Photosysteme

Schauen wir uns nun aber die genauen Bestandteile der Lichtreaktion an: Die wichtigsten Komponenten sind die Photosysteme. Sie durchspannen die Thylakoidmembran. Du kannst sie dir als Multienzymkomplexe vorstellen, die aus den Antennenkomplexen (Lichtsammelkomplex) und einem Reaktionszentrum aufgebaut sind. 

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Funktionsweise der Photosysteme

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%Funktionsweise der Photosysteme, alt Text: Chlorophyll, Chloroplasten, Photosynstem I,II, P700, P680, Photonen, Elektrone, Photosynthese, Lichtreaktion

Aufbau

Die zahlreichen Antennenkomplexe bestehen aus verschiedenen Pigmentmolekülen (bis zu 300 Stück) wie das Chlorophyll oder die Carotinoide, die an Proteine gebunden vorliegen. Carotinoide sind langkettige Kohlenwasserstoffe, die selbst im blauen Bereich des Lichtes absorbieren und die Chlorophyll -Moleküle vor zu viel Licht schützen. Diese Schutzfunktion haben die Carotinoide übrigens auch in unserem Auge. 

Die Pigmente sind um das Reaktionszentrum herum angeordnet und wirken wie Antennen, die die Weitergabe der Lichtenergie zum Reaktionszentrum veranlassen. Das kannst du dir auch gut aus dem Namen Lichtsammelkomplex herleiten, denn sie sammeln  das Licht und leiten es an das Reaktionszentrum weiter.

Lichtabsorption

Die Anregung des Lichtes erfolgt, indem die konjugierten Elektronen der Pigmentmoleküle kurzzeitig von einem energiearmen Grundzustand auf einen angeregten Zustand angehoben werden. Bei der Rückkehr in den Grundzustand kann die Anregungsenergie auf ein benachbartes Farbstoffmolekül übertragen werden. Da die Anregungsenergien der Pigmentmoleküle in der Lichtsammelfalle von oben nach unten abnehmen, ist die Energieübertragung nur in eine Richtung zum zentralen Reaktionszentrum möglich. 

Das Reaktionszentrum ist ein Proteinkomplex, der aus einem speziellen Paar an Chlorophyllmolekülen (=special pair) besteht. Durch eine Anregung dieses zentralen Chlorophyllmoleküls kommt es zu einer Elektronenabgabe (Oxidation): Das Chlorophyll-Molekül gibt also ein Elektron ab, das auf einen Elektronenakzeptor übertragen und dieser reduziert wird. Das oxidierte Chlorophyll-Molekül benötigt nun wieder ein Elektron, um Ladungsneutralität zu erreichen.

Photosystem I und II

Du kannst zwischen zwei Typen von Photosystemen unterscheiden. Dem Photosystem I und dem Photosystem II, wobei die Lichtreaktion immer am Photosystem II startet. Lass dich von der Nummerierung nicht irritieren, denn diese erfolgte nach ihrer zeitlichen Entdeckung. 

Die beiden Photosysteme besitzen unterschiedliche Aufgaben: Photosystem II nutzt Lichtenergie für die Spaltung eines Wassermoleküls, was für die Bildung von Elektronen, Protonen und Sauerstoff sorgt. Photosystem I benötigt Lichtenergie, um zwei Elektronen auf NADP+ zu übertragen und es zu NADPH zu reduzieren. 

Elektronentransportkette 

Zusätzlich sind in der Membran noch weitere Redoxsysteme enthalten, die in der Lage sind, Elektronen zu transportieren. Sie nehmen die Elektronen also jeweils auf und geben sie wieder ab. Dir kommt dieser Aufbau irgendwo bekannt vor? Da hast du Recht, denn er ähnelt der Atmungskette in der Mitochondrienmembran. Auch dort sorgt der Elektronentransport für die Gewinnung von Energie (ATP). 

Dafür ist am Ende der Lichtreaktion analog zur Atmungskette ein Kanalprotein – die ATP-Synthase in der Thylakoidmembran integriert, um die Herstellung von ATP zu ermöglichen. 

Photosystem I, Photosystem II, Ferredoxin, Plastochinon, Plastocyanin, ATP-Synthase, NADPH, ATP, Photosynthese, Lichtreaktion
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Elektronentransport in der Thylakoidmembran

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%Elektronentransportkette in der Thylakoidmembran; alt Text: Photosystem I, Photosystem II, Ferredoxin, Plastochinon, Plastocyanin, ATP-Synthase, NADPH, ATP, Photosynthese, Lichtreaktion

Lichtreaktion Ablauf

Im normalen Verlauf, also der nicht zyklischen Lichtreaktion wird die Lichtenergie zur Spaltung (Oxidation) von Wasser genutzt. Aus einem Wassermolekül entstehen molekularer Sauerstoff, zwei Wasserstoffprotonen und zwei Elektronen. Das ist in folgender Gleichung (Redoxteilreaktion) aufgeführt. 

H_2O \longrightarrow 1/2 O_2 + 2 e– + 2 H+

Sie erfordert zwei unterschiedliche Photosysteme, die hintereinander geschaltet sind. Die Elektronentransportkette in der Thylakoidmembran transportiert die Elektronen und überträgt sie auf das Elektronencarrier-Molekül NADP+. Es handelt sich um eine Folge von Redoxreaktionen, bei denen viel Energie frei wird (=exergonisch). Ein Teil dieser freien Energie nutzt die ATP-Synthase am Ende der Elektronentransportkette, um ATP herzustellen. 

Du  kannst diesen linearen Elektronentransport auch als Z-Schema bezeichnen. Trägt man nämlich die Energie der Elektronenüberträger, die für die Weiterleitung der Elektronen zuständig sind, in einem Energiediagramm auf der y-Achse auf, erinnert das Diagramm an ein liegendes Z.  

Die Bruttogleichung der Lichtreaktion kannst du wie folgt formulieren:

12 H_2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi  \longrightarrow 6 O_2 + 12 NADPH + 18 ATP 

 

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Linearer Elektronentransport (Z-Schema)

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%Linearer Elektronentransport (Z-Schema) in der Lichtreaktion; alt Text: Photosynthese, Photosysteme, Chloroplasten, Thylakoidmembran, Elektronentransportkette, ATP-Synthase, Photophosphorylierung

Schritt 1: Photosystem II

Starten wir beim Photosystem II: Das kannst du übrigens auch als P680 bezeichnen, da die Anregungsenergie im Reaktionszentrum der Wellenlänge 680 nm (= rotes Licht) entspricht. Wie du bereits gelernt hast, transportieren die Farbstoffpigmente der Lichtsammelfalle die Lichtenergie weiter, bis sie das Reaktionszentrum erreicht haben.

In diesem Reaktionszentrum absorbiert das zentrale Chlorophyll-Paar schließlich so viel Energie, dass es das angeregte Elektron tatsächlich auf einen Elektronenakzeptor abgibt. Es handelt sich hierbei um eine chemische Oxidationsreaktion, die du mit folgender Gleichung ausdrücken kannst: 

Chl* (angeregtes Chlorophyllmolekül) \longrightarrow  Chl+ (oxidiertes Chlorophyllmolekül)+ e

Das positiv geladene Chlorophyll-Molekül ist nun ein sehr starker Elektronenakzeptor (Oxidationsmittel), da er wieder zur Ladungsneutralität gelangen möchte. Deshalb entzieht er einem Wassermolekül das fehlende Elektron. Wasser wird aus diesem Grund durch einen wasserspaltenden Proteinkomplex in Sauerstoff, zwei Elektronen und zwei Wasserstoffprotonen (H+)  gespalten. 

Das abgegebene Elektron wird nun über eine Kette an Redoxsystemen (primärer Elektronenakzeptor => Plastochinon => Cytochrom-b6f-Komplex => Plastocyanin) an das Photosystem I weitergeleitet. Jedes Redoxsystem besteht aus einem Elektronenakzeptor, der ein Elektron aufnimmt und dadurch zum Elektronendonator wird. Der Elektronendonator gibt dieses Elektron dann an ein weiteres Redoxsystem mit geringerem Energiegehalt ab. Bei diesem Elektronentransport wird Energie frei, wodurch die Redoxsysteme Protonen in den Thylakoidinnenraum „pumpen“. Dazu kommen wir aber später noch einmal genauer. 

Schritt 2: Photosystem I

Weiter geht es am Photosystem I: Das Elektron, das vom Photosystem II über die Elektronentransportkette weitergeleitet wurde, erreicht nun das Photosystem I. Es erfolgt auch hier analog zum Photosystem II eine Anregung des sichtbaren Lichts und eine Weitergabe der Energie bis zum Reaktionszentrum.

Dort besitzt das spezielle Chlorophyll a Molekül ein Absorptionsmaximum von 700 nm, weswegen du dieses Photosystem auch als P700 bezeichnen kannst. Das spezielle Chlorophyll Molekül gibt sein Elektron nun genauso wie beim PSII durch Lichtanregung ab und überträgt es auf ein weiteres Redoxsystem. Dadurch entsteht wieder eine Elektronenlücke am Chlorophyll-Molekül, die über das in der Transportkette vermittelte Elektron geschlossen werden kann.

Das letzte „Glied“ der Elektronentransportkette ist ein Enzym – die NADP+– Reduktase. Das kann NADP+ nun durch Aufnahme von 2 Elektronen und einem Wasserstoffproton (H+) zu NADPH reduzieren. 

NADP+ + H+ + 2 e \longrightarrow NADPH 

Ferredoxin, Chlorplasten, Thylakoidmembran, Chlorophyll, NADPH, NADP-Reduktase, P700
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Ablauf am Photosystem I

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%Ablauf am Photosystem I; alt Text; Ferredoxin, Chlorplasten, Thylakoidmembran, Chlorophyll, NADPH, NADP-Reduktase, P700

ATP-Synthase 

Wie du bereits gelernt hast, veranlasst die Elektronentransportkette die Bildung des Energieträgers ATP. Dafür ist ein Proteinkomplex zuständig – die ATP-Synthase. Dieser ist am Ende der Elektronentransportkette hinter dem Photosystem I in der Thylakoidmembran lokalisiert. Vielleicht kommt dir dieser Komplex schon aus der Atmungskette in der Mitochondrienmembran bekannt vor? Tatsächlich stimmen einige Komponenten dieser beiden ATP-Synthasen bis zu 60% überein. 

Beim Elektronentransport wird Energie frei, die die beteiligten Redoxsysteme zum Transport von Wasserstoffionen (H+) aus dem Stroma in den Thylakoidinnenraum nutzen. Das hat zur Folge, dass einerseits  die Wasserstoffionenkonzentration im Stroma abnimmt und dadurch der pH-Wert ansteigt. Andererseits kommt es zu einer hohen Wasserstoffionenansammlung im Innenraum, wodurch auch der pH-Wert sinkt. Dadurch entsteht ein Konzentrationsunterschied (chemisches Potential) – in diesem Fall ein Protonengradient, da wir es hier mit Protonen zu tun haben. Zusätzlich entsteht ein Spannungsunterschied (elektrisches Potential), da die Stromaseite nun negativ und der Innenraum positiv geladen sind. 

Biomembranen wie die Thylakoidmembran bestehen aber aus einer Doppelschicht aus Phospholipiden und bilden dadurch eine Barriere für die geladenen Wasserstoffprotonen.  Sie sind also im Thylakoidinnenraum „gefangen“ . Sie können nur durch ein Kanalprotein – die ATP-Synthase – zurück ins Stroma diffundieren , um den Konzentrations- und Ladungsunterschied auszugleichen. Daran ist die Synthese von ATP – der universellen „Energiewährung“ unserer Zellen – gekoppelt. Diesen Prozess kannst du auch als Chemiosmose bezeichnen. 

Der Protonenrückstrom erzeugt Energie. Das kannst du dir wie bei einem Wasserkraftwerk vorstellen, bei dem Wasser hinter einer Staumauer angestaut wird. Dieser Rückstau wird verwendet, um die Turbinen zur Rotation zu bringen, um Strom zu generieren. Diese Turbine ist unserem Fall die ATP-Synthase. Sie koppelt die Diffusion der Protonen, wie ihr Name vermuten lässt, mit der Synthese von ATP aus ADP und einer Phosphatgruppe. Da in unserem Fall Lichtenergie zu diese Phosphorylierung führt, kannst du den Prozess auch als Photophosphorylierung bezeichnen. 

Photophosphorylierung, Chemiosmose, Protonengradient, ADP, Phosphat, Chemisches Potential, elektrisches Potential
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ATP-Gewinnung durch die ATP-Synthase

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%ATP-Gewinnung durch die ATP-Synthase; alt Text: Photophosphorylierung, Chemiosmose, Protonengradient, ADP, Phosphat, Chemisches Potential, elektrisches Potential

Zyklischer Elektronentransport

Neben dem gerade kennengelernten linearen Elektronentransport läuft unter bestimmten Bedingungen auch ein zyklischer Elektronentransport ab. Dieser besitzt, wie der Name vorgibt, einen kreisförmigen Reaktionsweg. Wichtig ist, dass du dir merkst, dass dieser Elektronentransport ausschließlich zur ATP-Bildung dient. Es entsteht weder Sauerstoff noch NADPH. Er dient also nur zur Energiegewinnung

Einer der Gründe für diesen Transportweg, der auf den ersten Blick eher ineffizient erscheint, ist, dass oft mehr ATP benötigt wird, als über den nicht zyklischen Reaktionsweg bereitgestellt werden kann. Der zyklische Elektronentransport beginnt und endet im Photosystem I. Das durch Lichtanregung freigesetzte Elektron wird über Redoxsysteme in der Elektronentransportkette zwischen PSII und PSI  übertragen und wieder zurück zum Reaktionszentrum des Photosystems I geleitet. Das darin enthaltene Chlorophyll-Molekül kann somit das Elektron aufnehmen (=Reduktion) und kehrt in seine ursprünglich ungeladene Form zurück. 

Dabei ist auch ein kleines organisches Molekül beteiligt – das Plastochinon.  Es veranlasst den Transport von  zwei Wasserstoffprotonen in das Thylakoidlumen. Der daraus entstehende Protonengradient kann dann für die ATP-Synthese verwendet werden, wie du es im vorherigen Abschnitt bereits gelernt hast. 

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Zyklischer Elektronentransport in der Lichtreaktion

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% Zyklischer Elektronentransport in der Lichtreaktion; alt Text: Photosynthese, Photosystem I, Plastochinon, Chloroplasten, Thylakoidmembran, Elektronentransportkette, ATP-Synthase, Photophosphorylierung

Lichtreaktion Photosynthese

Photosynthese bedeutet übersetzt „Synthese aus Licht„. Das kannst du auch wörtlich nehmen, denn es handelt sich um einen Stoffwechselprozess, der mithilfe der Strahlungsenergie des Sonnenlichtes aus Kohlenstoffdioxid (CO_2) und Wasser (H_20) Zucker (Glucose:  C_6H_1_2O_6 ) und Sauerstoff (O_2) generiert. Wie praktisch, dass wir (und viele andere Lebewesen natürlich auch) Zucker und Sauerstoff zum Leben benötigen und diese wichtigen Produkte quasi aus den Abfallstoffen aus der Zellatmung (Kohlenstoffdioxid und Wasser) hervorgehen. 

Die allgemeine Photosynthese Formel lautet: 

Photosynthese Gleichung

6 CO_2 + 12 H_2O \longrightarrow C_6H_1_2O_6 + 6 O_2 + 6 H_2O 

Photosynthese, ATP, Lichtreaktion, Calvin Zyklus, NADPH, Mitochondrien, Chloroplasten
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Zusammenhang Photosynthese & Zellatmung

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%Zusammenhang Photosynthese und Zellatmung; alt Text: Photosynthese, ATP, Lichtreaktion, Calvin Zyklus, NADPH, Mitochondrien, Chloroplasten

Es handelt sich um eine autotrophe Reaktion, die von Pflanzen und einigen Mikroorganismen wie den Cyanobakterien  praktiziert werden kann. Unter autotroph (altgriechisch: „autos“ = selbst; „trophe“ = „Ernährung“) kannst du verstehen, dass aus ausschließlich körperfremden anorganischen Stoffen (hier: aufgenommenes Wasser über die Wurzeln und Kohlenstoffdioxid über die Blätter) körpereigene energiereiche Stoffe (hier: Zucker) hergestellt werden können.

Die benötigte Energie dafür wird aus äußeren Energiequellen (hier: Sonnenlicht) entzogen. Durch diesen Stoffwechselprozess können sich die Lebewesen selbst ernähren und wir heterotrophen („fremdernährenden“) Lebewesen profitieren auch davon, da uns Nahrung und Sauerstoff als Lebensgrundlage zur Verfügung gestellt wird. 

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