Cytologie

Citratzyklus

Was ist der Citratzyklus, wie läuft er ab und was ist seine Rolle im Stoffwechsel? Die Antworten erfährst du in diesem Beitrag.

Du hast wenig Zeit? Kein Problem, dann schaue dir gerne unser anschauliches Video dazu an.

Inhaltsübersicht

Citratzyklus einfach erklärt

Der Citratzyklus, Krebs-Zyklus, Citronensäure-Zyklus oder Tricarbonsäurezyklus ist ein zyklischer biochemischer Stoffwechselweg. Er besteht aus acht Einzelreaktionen, die von Enzymen katalysiert werden, und spielt eine wichtige Rolle im aeroben Zellstoffwechsel. Der Ort des Citratzyklus ist bei Eukaryoten  (Tiere , Pflanzen , Pilze) das Mitochondrium und bei Prokaryoten das Cytoplasma . Er findet nach der Glykolyse statt und mündet daraufhin in die Atmungskette

Die Hauptaufgabe des Citratzyklus ist die Energiegewinn. Außerdem werden wichtige Zwischenprodukte bereitgestellt, die für die Biosynthese anderer Moleküle wie Aminosäuren oder Nucleotiden wichtig sind.

Dieser Kreislauf vereinigt die Abbauwege von Kohlenhydraten, Fetten und Proteinen. Deren Abbauprodukte – vor allem in Form von sogenannten Acetyl-Coenzym A-Molekülen – werden  in den Zyklus „eingeleitet“ und dort weiter zu zwei Molekülen Kohlenstoffdioxid oxidiert. 

Es handelt sich um einen amphibolen Stoffwechselprozess. Darunter kannst du dir vorstellen, dass er sowohl eine katabole (=abbauende) als auch eine anabole (=aufbauende) Funktion besitzt. 

%<img class="" src="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9f/Citratcyclus-Ueberblick.svg/1200px-Citratcyclus-Ueberblick.svg.png" alt="Quellbild anzeigen" width="435" height="406" />

%Beschriftung: Überblick Citratzyklus, alt Text: Citratzyklus, Zitronensäurezyklus, FAD, NADH, Acetyl-CoA, Proteine, Fette, Kohlenhydrate, Glykolyse, Atmungskette, Oxidation, Aminosäuren, Pyruvat

%Bild auf Folie 7 nehmen, Mensch + Glühbirne + Mitochondrium weglassen + Transport von Elektronen weg:)

Die Nettoreaktionsgleichung des Citratzyklus lautet: 

Acetyl-CoA + 3 NAD++ FAD + GDP + P+ 2 H_2O \longrightarrow 2 CO_2 + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + CoA-SH 

Definition 

Der Citratzyklus, Zitronensäurezkylus oder Krebs-Zyklus (eng. krebs cycle) ist ein zyklischer, amphiboler Stoffwechselweg, der aus acht enzymkatalysierten Einzelschritten besteht. Er kommt sowohl bei Eukaryoten als auch bei Prokaryoten vor und dient der Energiegewinnung und Bereitstellung von Zwischenprodukten für die Synthese von wichtigen Biomolekülen wie Aminosäuren.

Citratzyklus als „Drehscheibe des Stoffwechsels“

Der Citratzyklus gilt als die „Drehscheibe des zellulären Stoffwechsels„. Wie du bereits gelernt hast, vereinigt er die Abbauwege der zellulären Brennstoffe Fette, Kohlenhydrate und Eiweiße. Ausgangspunkt des Citratzyklus stellt ein sogenanntes Acetyl-Coenzym A Molekül dar, das beim Abbau dieser Nährstoffe anfällt. Du kannst dir darunter eine Nucleotid-ähnliche Verbindung (= Coenzym A) vorstellen, die an einen Essigsäurerest (= Acetat) gebunden ist. Diese Bindung ist sehr energiereich, weshalb bei ihrer Spaltung auch sehr viel Energie frei wird. Acetyl-CoA dient deshalb zur Übertragung von Acetylgruppen (= 2 Kohlenstoffatome). 

Acetyl-CoA entsteht beim Fettsäureabbau, der sogenannten β-Oxidation, als Endprodukt. Auch bei der Zerlegung von bestimmten Aminosäuren fällt Acetyl-CoA an. Eine weitere Acetyl-CoA Quelle ist Pyruvat – das Endprodukt der Glykolyse . Es wird in einem nachfolgenden Reaktionsschritt, der Pyruvatoxidation , zu Acetyl-CoA oxidiert.

Der Zitronensäurezyklus kann allerdings nur ablaufen, wenn Sauerstoff vorhanden ist (= aerobe Bedingungen). Bei anaeroben Lebewesen z.B. bei manchen Bakterien kann er nur teilweise ablaufen.  Bei den Eukaryoten findet er in den Mitochondrien, genauer gesagt in der Mitochondrienmatrix, statt. Bei den Prokaryoten hingegeben ist der Ort des Citratzyklus das Cytoplasma. Manche Bakterien praktizieren ihn übrigens in umgekehrter Richtung, um Kohlenstoffverbindungen aufzubauen. Das kannst du dann auch als reduktiven Citratzyklus bezeichnen. 

Citratzyklus Funktionen

Der Citratzyklus besitzt mehrere Funktionen. Eine davon besteht in der direkten Energiegewinnung in Form von GTP (Guanosintriphosphat). Dieses Molekül ist zu ATP (Adenosintriphosphat) – der Energiespeicherverbindung in unserem Körper – strukturell sehr ähnlich. 

Zusätzlich dient der Citratzyklus zur Bereitstellung von bestimmten Oxidationsmitteln oder auch Elektronencarriermolekülen genannt. Darunter kannst du in diesem Fall die Moleküle NAD+ und FAD verstehen. Sie sind beide in der Lage Elektronen aufzunehmen und wie der Name Elektronencarrier vermuten lässt, sie zu transportieren. Im Citratzyklus werden nun Elektronen, die bei der Oxidation bestimmter Moleküle abgegeben werden, auf diese Carrier übertragen. Sie werden dadurch reduziert. Ihre Elektronen geben sie schließlich in einem nachfolgenden Stoffwechselweg – der Atmungskette – ab.  Die Atmungskette stellt die Endstufe des aeroben Stoffwechselweges dar. Dort wird sehr viel Energie in Form von ATP frei. Wie du siehst, trägt der Citratzyklus also indirekt zu einem großen Energiegewinn bei. 

Neben dem Energiegewinn im katabolen Stoffwechsel besitzt der Citratzyklus noch eine weitere Aufgabe. Die besteht darin, dass Zwischenprodukte- sogenannte Intermediate- abgezweigt werden können. Sie werden dann als Vorstufen für Biosynthesen anderer Moleküle wie Aminosäuren oder Nucleotide verwendet. Wie du siehst, handelt es sich hierbei um einen sowohl anabolen (= aufbauenden) als auch katabolen (= abbauenden) Stoffwechselweg. Du kannst ihn deshalb eben auch als amphibol bezeichnen.

Citratzyklus Ablauf

Wie du bereits weißt, ist der Citratzyklus ein im Kreis ablaufender Stoffwechselweg, der aus 8 enzymatisch katalysierten Einzelreaktionen besteht. Schauen wir uns den genauen Ablauf des Citratzyklus einmal an:

Das aus zwei Kohlenstoffatomen bestehende Molekül – Acetyl-CoA – wird in den Zyklus eingeschleust und stellt quasi den Startpunkt dar. Es wird im Kreislauf jeweils zu zwei Molekülen Kohlenstoffdioxid (CO_2) oxidiert.  Das gasförmige Kohlenstoffdioxid atmen wir dann über die Lungen aus. 

Eine Runde des Zyklus liefert außerdem 3 Moleküle NADH, ein Molekül FADH2 sowie ein Molekül GTP. Die Elektronencarriermoleküle (NADH und FADH2 ) werden dann zur inneren Mitochondrienmembran weitergeleitet. Dort findet die Endoxidation, sprich die Atmungskette, statt. 

Es besteht im gesamten Kreislauf ein Fließgleichgewicht. Darunter kannst du verstehen, dass sich die Konzentrationen der Zwischenprodukte kaum ändern, obwohl Zwischenprodukte eingeschleust oder abgezweigt werden.

Du kannst den Krebs-Zyklus in zwei Phasen einteilen. Die erste Hälfte ist für den Abbau des Kohlenstoffgerüstes in Form von Kohlenstoffdioxidabspaltung zuständig. Die zweite Hälfte dient dazu, das Akzeptormolekül (Oxalacetat) wiederherzustellen. 

Für den Citratzyklus erhalten wir folgende Nettobilanz

Acetyl-CoA + 3 NAD++ FAD + GDP + P+ 2 H_2O \longrightarrow 2 CO_2 + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + CoA-SH 

 

%<img class="" src="https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/92/TCA_cycle.svg/927px-TCA_cycle.svg.png" alt="Quellbild anzeigen" width="268" height="296" />

%Beschriftung: Citratzyklus; alt. Text:Citratzyklus, Zitronensäurezyklus, FAD, NADH, Acetyl-CoA, Proteine, Fette, Kohlenhydrate, Glykolyse, Atmungskette, Oxidation, Aminosäuren, Pyruvat

%so ähnlich übernehmen, unten links Q kann weg und auch die jeweiligen CAtome :)

Einzelreaktionen

Betrachten wir nun die acht Einzelreaktionen im Detail: 

Schritt 1: Oxalacetat (C4) + Acetyl-CoA (C2) \longrightarrow Citrat (C6)

Die Acetylgruppe der C2-Verbindung Acetyl-CoA wird mit einer C4-Verbindung (Oxalacetat) verknüpft.  Daran ist das Enzym Citrat-Synthase beteiligt. Es entsteht eine aus 6 Kohlenstoffatomen bestehende Verbindung, die du als Citrat (= Salz der Zitronensäure) bezeichnen kannst. 

Schritt 2 : Citrat (C6) \longrightarrow Isocitrat (C6)

Im nächsten Schritt wird die OH-Gruppe von Citrat an ein benachbartes Kohlenstoffatom abgegeben. Citrat lagert sich also mithilfe der Aconitase zu Isocitrat um. Beide Verbindungen besitzen die gleichen Atome, sie sind nur jeweils anders angeordnet (=Isomere ).  

Schritt 3: Isocitrat (C6) \longrightarrow α-Ketoglutarat (C5) 

Darauf wird Isocitat oxidiert, indem es Elektronen abgibt. Diese Elektronen werden auf den Elektronencarrier NAD+ übertragen. Dabei entsteht ein Molekül NADH. Außerdem wird bei diesem Schritt ein Molekül CO_2 abgespalten. Es handelt sich hierbei um eine Decarboxylierung, an der die Isocitrat-Dehydrogenase beteiligt ist. 

Schritt 4: α-Ketoglutarat (C5) \longrightarrow Succinyl-CoA (C4)

Im nächsten Reaktionsschritt erfolgt eine weitere Oxidation und CO_2 -Abspaltung. Es entsteht wieder ein Molekül NADH. Zusätzlich überträgt ein Multienzymkomplex eine Coenzym A-Gruppe auf das gebildete Molekül. Du kannst es Succinyl-CoA nennen. Es besitzt wie Acetyl-CoA eine sehr energiereiche Bindung. 

Schritt 5: Succinyl-CoA (C4) \longrightarrow Succinat (C4)

Danach spaltet Succinyl-CoA durch ein Enzym namens Succinyl-CoA-Synthetase das Coenzym A wieder ab. Dabei wird Energie in Form von GTP frei. GTP wird anschließend zu ATP umgewandelt. Das entstehende Molekül kannst du als Succinat bezeichnen. 

Schritt 6: Succinat (C4) \longrightarrow Fumarat (C4)

Succinat wird nun im nächsten Reaktionsschritt zu Fumarat oxidiert. Die dabei abgegebenen Elektronen und Wasserstoffprotonen werden auf das Oxidationsmittel FAD übertragen. Dabei entsteht ein Molekül FADH2 . Fumarat dient außerdem zum Aufbau verschiedener Aminosäuren wie Tyrosin oder Phenylalanin. 

Schritt 7: Fumarat (C4) \longrightarrow Malat (C4) 

Die Fumarase veranlasst im nächsten Schritt, dass sich ein Wassermolekül an die Doppelbindung von Fumarat bindet. In dieser Hydratisierungsreaktion entsteht Malat (= Anion der Apfelsäure). 

Schritt 8: Malat (C4) \longrightarrow Oxalacetat (C4) 

Die OH-Gruppe von Malat wird dann im letzten Reaktionsschritt durch die Malatdehydrogenase zu einer Carbonylgruppe oxidiert. Es bildet sich das Molekül Oxalacetat und ein Molekül NADH. Oxalacetat kann nun wieder mit Acetyl-CoA zu Citrat reagieren und den Zyklus erneut durchlaufen.

Übrigens: Die einzelnen Moleküle im Citratzyklus kannst du dir ganz leicht mit diesem Merkspruch einprägen. 

Citronen  (= Citrat) im (= Isocitrat)  Koma (= α-Ketoglutarat) sind (=Succinyl CoA) super (=Succinat) für (=Fumarat) meine (=Malat) Oma (=Oxalacetat). 

Energiebilanz

Für jedes Glucosemolekül, das zuvor in der Glykolyse abgebaut wird, wird der Zyklus zweimal durchlaufen. Es entstehen nämlich jeweils zwei Pyruvat-Moleküle. Zusammenfassend lässt sich der Ablauf folgendermaßen darstellen: 

%Hier bitte Bild von Folie 18 einfügen ohne Markierungen + Input und Output jeweils noch beschriften:)

%Energiebilanz Citratzyklus; alt text: Citratzyklus, Zitronensäurezyklus, FAD, NADH, Acetyl-CoA, Proteine, Fette, Kohlenhydrate, Glykolyse, Atmungskette, Oxidation, Aminosäuren, Pyruvat, Energiebilanz

Input: Acetat (in Form von Acetyl-CoA), Wasser, die oxidierten Elektronencarrier (NAD+ und FAD) und der Phosphatakzeptor GDP

Output: Kohlenstoffdioxid (CO_2), die reduzierten Elektronencarrier oder Reduktionsäquivalente NADH und FADH2 und GTP

Die Bilanz des Citratzyklus sieht folgendermaßen in Form einer Reaktionsgleichung aus: 

Acetyl-CoA + 3 NAD++ FAD + GDP + P+ 2 H_2O \longrightarrow 2 CO_2 + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + CoA-SH

Pro Molekül NADH kann in der Atmungskette die Synthese von circa 2,5 ATP-Molekülen stattfinden. Pro Molekül  FADH2 können circa 1,5 ATP-Moleküle umgesetzt werden und aus dem GTP wird nochmal 1 ATP. Für einen vollständigen Durchlauf des Citratzyklus beträgt die Energiebilanz also 10 Moleküle ATP. Diese Zahl wurde in älterer Literatur überschätzt, denn da ist oftmals von einem Gewinn von 12 ATP-Molekülen die Rede. 

Zusammenfassung 
  • amphiboler, zyklischer Stoffwechselweg (= aufbauend & abbauende Funktion) aus 8 Einzelschritten
  • jeder Einzelschritt des Citratzyklus von spezifischem Enzym katalysiert
  • Funktion: Energiegewinnung und Bereitstellung von Zwischenprodukten für die Synthese von wichtigen Biomolekülen 
  • Ort des Citratzyklus: bei Eukaryoten Mitochondrien, bei Prokaryoten Cytoplasma
  • Teil der aeroben Zellatmung : findet nach Glykolyse und oxidativer Decarboxylierung und vor Atmungskette statt 
  • Startpunkt: Übertragung einer Acetylgruppe (2C) auf Oxalacetat (4C) => Citrat (6C) 
  • Bilanz pro Durchlauf: 3 NADH, 1 ATP und 1 FADH2
  • Bilanz pro Glucosemolekül: (= 2 Durchläufe): 6 NADH, 2 ATP und 2 FADH2

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