Physiologie und Anatomie
Zellatmung
 – Video

Glykolyse einfach erklärt

Die Glykolyse ist ein kataboler (abbauender), energieliefernder Stoffwechselweg. Er findet bei fast allen Organismen statt, im Zytosol einer jeder Zelle. Es handelt sich bei der Glykolyse um einen Abbauprozess, bei dem der Einfachzucker Glucose schrittweise mithilfe von Enzymen abgebaut wird. 

Aus einem Molekül Glucose entstehen dabei zwei Moleküle namens Pyruvat. Hierbei wird Energie freigesetzt, die teilweise in chemischer Energie in Form von ATP (Adenosintriphosphat) gespeichert wird.

Glykolyse, GAP, Glycerinaldehyd-3-phosphat, Pyruvat
direkt ins Video springen
Glykolyse Übersicht

Die Glykolyse kann sowohl bei aeroben als auch bei anaeroben Bedingungen, also mit und ohne Luftsauerstoff, ablaufen. Je nachdem, was mit dem Pyruvat im Anschluss ‚passiert‘ unterscheidest du zwischen: 

  • aerobe Glykolyse: Pyruvat wird im Citratzyklus und der anschließenden Atmungskette weiter abgebaut — und zwar zu CO2
  • anaerobe Glykolyse: Hier wird Pyruvat zu Lactat (Milchsäuregärung) oder Ethanol (alkoholische Gärung) reduziert. 
Definition

Die Glykolyse (eng. glycolysis) oder EMP-Weg stellt den ersten Teil des Glucoseabbaus dar. Sie spielt eine zentrale Rolle im Energiestoffwechsel der Eukaryoten und der Prokaryoten. Der Einfachzucker Glucose wird schrittweise, enzymatisch zu zwei Molekülen Pyruvat abgebaut, wobei Energie in Form von ATP gespeichert wird. 

Merke: Du kannst die Glykolyse auch als Glycolyse oder Emden-Meyerhof-Weg (EMP-Weg) bezeichnen. 

Glykolyse Ablauf

Im abbauenden (katabolen) Stoffwechsel werden energiereiche Makromoleküle wie etwa Kohlenhydrate schrittweise mithilfe von Enzymen in kleine Bausteine (Monomere) zerlegt. Das läuft in unseren Verdauungsorganen ab.

Die Monomere sind im Fall des Kohlenhydratabbaus zum größten Teil Glucose. Die Zellen nehmen den Einfachzucker auf. In ihnen erfolgt dann eine weitere Zerlegung. Die daraus freigesetzte Energie wird zum Teil in chemischer Energie in Form von ATP-Molekülen gespeichert.

Die Funktion der Glykolyse besteht also darin, Energie zu gewinnen. Die Energie benötigt dein Körper dann zum Beispiel, dass du genug Kraft beim Sport hast. Oder auch, dass dein Gehirn sich den Ablauf der Glykolyse einprägen kann.

Die Glykolyse stellt den ersten Teil sowohl des aeroben als auch des anaeroben Abbaus von Glucose dar. Glucose wird hier zu zwei C3-Bausteinen abgebaut, dem Pyruvat, das Anion der Brenztraubensäure). Die Bilanz der Glykolyse beträgt dabei pro Molekül Glucose zwei Moleküle ATP.

Die Nettoreaktionsgleichung (Gesamtbilanz) der Glykolyse sieht folgendermaßen aus:

Nettogleichung (Gesamtbilanz) der Glykolyse

Glucose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi   \longrightarrow 2 Pyruvat + 2 NADH + H+ + 2 ATP + 2 H2O

Gut zu wissen: Der Name ‚Glykolyse‘ bedeutet im Altgriechischen ’süße Auflösung‘: der Zucker Glucose wird in diesem Abbauprozess quasi ‚aufgelöst‘ . 

Ort der Glykolyse

Der Ort der Glykolyse ist das Cytosol einer Zelle. Darunter verstehst du die flüssigen Bestandteile im Cytoplasma .

Die Glykolyse findet in allen Zellen von Eukaryoten  (Pflanzen, Tiere, Pilze) statt. Aber auch bei den Prokaryoten  (Bakterien, Archaeen) ist sie weit verbreitet. 

In höheren Organismen wie bei uns Menschen findet sie zudem in allen Zelltypen statt. Bei Pflanzen kann sie zusätzlich auch noch in den Plastiden praktiziert werden. 

Glykolyse Schema

Du kannst die Glykolyse in zwei Abschnitte unterteilen:

  • die Vorbereitungsphase: Glucose wird zu zwei C3-Molekülen Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) umgewandelt. Hierbei muss Energie in Form von ATP investiert werden. 
  • und die Ertragsphase: Zwei Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat werden zu zwei Molekülen Pyruvat abgebaut. Hierbei wird doppelt so viel Energie gewonnen, als im ersten Abschnitt verbraucht wurde. 

Hier findest du die insgesamt 10 Reaktionsschritte der Glykolyse im Überblick: 

Glykolyse, Cytoplasma, ATP, NAD, Glucosestoffwechsel, Substatkettenphosphorylierung, anaerob, aerob, Kinasen, Pyruvat, Glucose
direkt ins Video springen
Übersicht Reaktionsschritte Glykolyse

Die einzelnen Reaktionsschritte erklären wir dir nun im Folgenden im Detail: 

Vorbereitungsphase

Die Vorbereitungsphase kannst du auch als Energieinvestitionsphase bezeichnen. Wie der Name bereits bekannt gibt, investiert die Zelle zunächst Energie in Form von 2 ATP-Molekülen. Die Vorbereitungsphase hat also quasi keinen direkten energetischen Nutzen. Sie dient aber dazu, Glucose zu zwei C3-Molekülen (Glycerinaldehyd-3-phosphat; GAP) umzuwandeln, die im zweiten wichtigen Abschnitt der Glykolyse gebraucht werden. 

Glucose + 2 ATP \longrightarrow 2GAP + 2 ADP

Schritt 1: Glucose \longrightarrow Glucose-6-phosphat

Glucose, Glykolyse, Glucose - 6 -Phosphat
direkt ins Video springen
Schritt 1: Glucose zu Glucose-6-Phosphat

Der erste Schritt sorgt dafür, dass Glucose zu Glucose-6-phosphat mithilfe eines Enzyms (Hexokinase) phosphoryliert wird. Darunter kannst du dir vorstellen, dass die Hexokinase eine Phosphorylgruppe (-PO32- ) vom ATP (Adenosintriphosphat) abspaltet und diese über eine Esterbindung an das Glucosemolekül bindet.

Der Schritt ist wichtig, damit das Glucosemolekül die Zellen nicht mehr verlassen kann. Es ist nämlich kein geeigneter Transporter vorhanden.

Schritt 2: Glucose-6-phosphat \longrightarrow Fructose-6-phosphat

Glucose-6-phosphat lagert sich nun durch ein Enzym namens Phosphoglucoisomerase zu Fructose-6-phosphat um.

Glykolyse, Glucose-6-Phosphat, Fructose-6-Phosphat
direkt ins Video springen
Schritt 2: Glucose-6-phosphat zu Fructose-6-phosphat

Wie dir der Name des Enzyms bereits bekannt gibt, handelt es sich bei dieser Umlagerung um eine sogenannte Isomerisierung . Glucose und Fructose besitzen die gleichen Atome, nur die Zusammensetzung unterscheidet sich jeweils. 

Schritt 3: Fructose-6-phosphat \longrightarrow Fructose-1,6-bisphosphat

Im nächsten Schritt erfolgt analog zum 1. Schritt eine Phosphorylierung. Das zuständige Enzym, die Phosphofructokinase, spaltet wieder eine Phosphorylgruppe eines ATP-Moleküls ab und verknüpft sie mit Fructose-6-phosphat.

Glykolyse, Fructose-6-Phosphat, Fructose-1.6-biphosphat
direkt ins Video springen
Schritt 3: Fructose-6-phosphat zu Fructose-1,6-bisphosphat

Da das entstehende Molekül nun zwei Phosphatgruppen besitzt, kannst du dir den Namen Fructose-1,6-bisphosphat auch ganz einfach merken.

Schritt 4: Fructose-1,6-bisphosphat \longrightarrow Dihydroxyacetonphosphat + Glycerinaldehyd-3-phosphat 

Daraufhin sorgt ein Enzym namens Aldolase dafür, dass die C6-Verbindung Fructose-1,6-bisphosphat nun in 2 C3-Körper gespalten wird:

  • Dihydroxyacetonphosphat (DHAP)
  • und Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP).
Glykolyse, Fructose-1,6-bisphosphat, Dihydroxyacetonphosphat, Glycerinaldehyd-3-phosphat, DHAP, GAP
direkt ins Video springen
Schritt 4: Fructose-1,6-bisphosphat zu DHAP und GAP

Hierbei wird der Fructosering geöffnet. 

Schritt 5: Dihydroxyacetonphosphat \longrightarrow Glycerinaldehyd-3-phosphat 

Bei Dihydroxyacetonphosphat und Glycerinaldehyd-3-phosphat handelt es sich wie bei Glucose und Fructose um Isomere. Eine Isomerase katalysiert jetzt im nächsten Reaktionsschritt die Umlagerung von Dihydroxyacetonphosphat zu Glycerinaldehyd-3-phosphat. Diese Umlagerung ist wichtig, da GAP für die weiteren Schritte benötigt wird.

Ertragsphase

Die Ertragsphase oder auch Energiegewinnungsphase beinhaltet einen Abbau von GAP in 5 Schritten zu Pyruvat (C3-Körper). Dabei werden 4 Moleküle ATP und 2 Moleküle NADH gewonnen.

Wie du siehst, ist der Energiegewinn doppelt so hoch, gegenüber dem, was in der Vorbereitungsphase verbraucht wurde. 

2 GAP + 4 ADP + 2 Pi  + 2 NAD+ \longrightarrow 2 Pyruvat + 4 ATP + 2 NADH +2H+ + 2 H2O

Schauen wir uns auch hier die Einzelschritte an. Wichtig ist, dass du im Kopf behältst, dass bei jedem Reaktionsschritt immer jeweils 2 Moleküle beteiligt sind. Das ist deshalb der Fall, da wir von einem C6-Körper ausgegangen sind. 

Schritt 6: Glycerinaldehyd-3-phosphat \longrightarrow 1,3-Bisphosphoglycerat

Zunächst erfolgt eine Oxidation (Elektronenabgabe) der Aldehydgruppe von GAP zu einer Carbonsäuregruppe. Die abgegebenen Elektronen und zusätzliche Wasserstoffionen (H+) werden auf das Oxidationsmittel NAD+ übertragen. Die Reaktion bezeichnest du als Reduktion . Hierbei entsteht das Reduktionsmittel NADH.

Das an der Reaktion beteiligte Enzym Triosephosphadehydrogenase (oder auch Glycerinaldehyd-3-phosphat-dehydrogenase) sorgt außerdem dafür, dass eine Phosphatgruppe auf die Carbonsäuregruppe übertragen wird.

Glykolyse, 1,3-Bisphosphoglycerat, Glycerinaldehyd-3-phosphat
direkt ins Video springen
Schritt 6: Glycerinaldehyd-3-phosphat zu 1,3-Bisphosphoglycerat

Aber Achtung! Hierbei handelt es sich nicht um Phosphat aus ATP-Molekülen. Es entsteht ein sogenanntes gemischtes Säureanhydrit — 1,3-Bisphosphoglycerat (1,3-BPG).

Schritt 7: 1,3-Bisphosphoglycerat \longrightarrow 3-Phosphoglycerat

Daraufhin katalysiert die Phosphoglyceratkinase die Abspaltung einer Phosphatgruppe von 1,3-Bisphosphoglycerat. Es bildet sich 3-Phosphoglycerat. Die Phosphatgruppe wird hierbei auf ein ADP-Molekül übertragen, wodurch chemische Energie in Form von ATP generiert wird.

Glykolyse, 3-Phosphoglycerat, 1,3-Bisphosphoglycerat
direkt ins Video springen
Schritt 7: 1,3-Bisphosphoglycerat zu 3-Phosphoglycerat

Den Prozess bezeichnest du auch als Substratkettenphosphorylierung. Darunter verstehst du, dass eine Phosphatgruppe eines organischen Substrates auf ein ADP-Molekül übertragen wird. Der Schritt setzt Energie frei, die nun in Form einer energiereichen Bindung im ATP-Molekül gespeichert wird. Da hier zwei Moleküle beteiligt sind, bildet diese Reaktion auch 2 Moleküle ATP.

Schritt 8: 3-Phosphoglycerat \longrightarrow 2-Phosphoglycerat

Danach überträgt die Phosphoglyceromutase eine Phosphatgruppe vom C-3-Atom von 3-Phosphoglycerat an die C-2-Stelle. Die Isomerisierungsreaktion bildet 2-Phosphoglycerat.

Glykolyse, 2-Phosphoglycerat, 3-Phosphoglycerat
direkt ins Video springen
Schritt 8: 3-Phosphoglycerat zu 2-Phosphoglycerat

Schritt 9: 2-Phosphoglycerat \longrightarrow Phosphoenolpyruvat

Im 9. Schritt katalysiert die Enolase eine Wasserabspaltung (Dehydratisierung) von 2-Phosphoglycerat. Dabei entsteht das energiereiche Phosphoenolpyruvat (PEP).

Glykolyse, Phosphoenolpyruvat, 2-Phosphoglycerat
direkt ins Video springen
Schritt 9: 2-Phosphoglycerat zu Phosphoenolpyruvat

Schritt 10: Phosphoenolpyruvat \longrightarrow Pyruvat

Daraufhin sorgt die Pyruvatkinase im letzten Reaktionsschritt dafür, dass die Phosphatgruppe von PEP auf ADP übertragen wird. Das führt zu einem Energiegewinn von 2 Molekülen ATP. Das hierbei entstehende Molekül bezeichnest du als Pyruvat. Auch in dem Schritt findet eine Substratkettenphosphyorylierung statt.

Glykolyse, Phosphoenolpyruvat, Pyruvat
direkt ins Video springen
Schritt 10: Phosphoenolpyruvat zu Pyruvat

Wie du bereits weißt, entstehen aus einem Molekül Glukose zwei Moleküle Pyruvat. Pyruvat ist das Endprodukt der Glykolyse. 

Anaerobe und aerobe Glykolyse 

Damit die Glykolyse immer weiter ablaufen kann, muss sichergestellt werden, dass das Reduktionsäquivalent NAD+ regeneriert wird. Je nach äußeren Bedingungen gibt es zwei Möglichkeiten:

  • die anaerobe Glykolyse
  • und die aerobe Glykolyse.

Ist kein Sauerstoff vorhanden, findet ein Stoffwechselprozess statt, den du als Gärung bezeichnest. Pyruvat wird hierbei in der Milchsäuregärung zu Lactat oder in der alkoholischen Gärung  zu Ethanol reduziert. Dabei wird NADH zu NADoxidiert, das dann für den weiteren Fortgang der Glykolyse verwendet werden kann. Hier handelt es sich also um die anaerobe Glykolyse

Wenn Sauerstoff vorhanden ist, dann findet die Regeneration von NADin der Atmungskette  statt. Pyruvat wird zunächst oxidiert (= Pyruvatoxidation ) und daraufhin über den Citratzyklus in die Atmungskette geleitet. Hier steht Sauerstoff als Elektronenakzeptor zur Verfügung. Den Prozess bezeichnest du als aerobe Glykolyse

Glykolyse, Zellatmung, Pyruvat, Pyruvatoxidation, citratzyklus, Atmungskette, Gärung, alkoholische Gärung, Milchsäuregärung, Ethanol, Lactat, ATP
direkt ins Video springen
Glykolyse mit und ohne Sauerstoff

Glykolyse Energiebilanz

Pro Molekül Glucose bildet die Glykolyse 2 Moleküle ATP. Zunächst werden in der Vorbereitungsphase 2 Moleküle ATP „investiert“, um dann in der Ertragsphase 2 mal 2 ATP-Moleküle zu gewinnen. Somit beträgt die Energiebilanz in der Glykolyse 2 Moleküle ATP.

Unter aeroben Bedingungen können alle weitere Stoffwechselwege der Zellatmung durchlaufen werden, also:

  • Pyruvatoxidation,
  • Citratzyklus
  • und Atmungskette.

Die Energieausbeute beträgt dann 32 ATP Moleküle. Ist jedoch kein Sauerstoff vorhanden, dann kann die Energie hier lediglich über die Glykolyse gewonnen werden. 

Glykolyse Regulation

Die Glycolyse sorgt dafür, dass Energie bereitgestellt wird. Unter energetisch günstigen Bedingungen Glucose gespeichert werden%Dieser Satz ergibt für mich keinen Sinn. Unter Energieaufwand können daraus dann im anabolen (aufbauenden) Stoffwechsel komplexe organische Verbindungen wie Kohlenhydrate aufgebaut werden.

Deshalb sollte der Körper auch genau regulieren, welcher Stoffwechselweg praktiziert wird. Beispielsweise sollte ein Glucoseabbau nicht parallel zum Glucoseaufbau stattfinden. Die Reaktion, die für den Glucoseaufbau sorgt, bezeichnest du als Gluconeogenese

Die Kontrolle der Glykolyse kann dabei nur an den irreversiblen, also nicht umkehrbaren, Reaktionen erfolgen. Sie kommen in Schritt 1, Schritt 3 und Schritt 10 vor. Die Aktivität der daran beteiligten Enzyme, also die Hexokinase, Phosphofructokinase und Pyruvatkinase, wird hierbei reguliert.

Glykolyse Bedeutung

Die Glykolyse nimmt im katabolen Energiestoffwechsel eine zentrale Rolle ein. Alle Eukaryoten (Tiere, Pflanzen, Pilze) praktizieren sie und auch bei Bakterien und Archaeen ist sie verbreitet. Letztere besitzen zusätzlich noch weitere Wege, um Glucose abzubauen. 

Für manche Zellen ist die Glykolyse der einzige Weg, um Energie zu beziehen. Das ist beispielsweise bei Zellen im Nierenmark oder Spermien der Fall. Ebenso generieren bestimmte Zellen im Gehirn ihren größten Teil der Energie aus der Glykolyse. Auch für Pflanzen stellt die Glykolyse während licht- und sauerstoffarmen Bedingungen wie bei der Samenkeimung eine Überbrückung dar, um NADH bereitzustellen.

Das Endprodukt der Glykolyse – Pyruvat – hat auch eine zentrale Bedeutung in unserem Stoffwechsel. Es dient nämlich als Ausgangsstoff für manche Aminosäuren (Alanin, Valin und Leucin) oder für die Fettsäuresynthese. 

Glykolyse Zellatmung 

Ist Sauerstoff vorhanden, kann Glucose vollständig bis zum Kohlenstoffdioxid abgebaut werden. Den kompletten Abbau bezeichnest du als Zellatmung. Die Glykolyse ist dabei der erste Teilschritt. 

Um alle anderen Teilschritte zu kennen und zu verstehen, wie dein Körper Energie aus Kohlenhydraten gewinnen kann, schau dir gerne unser Video zur Zellatmung an! 

Zum Video: Zellatmung
Zum Video: Zellatmung

Hallo, leider nutzt du einen AdBlocker.

Auf Studyflix bieten wir dir kostenlos hochwertige Bildung an. Dies können wir nur durch die Unterstützung unserer Werbepartner tun.

Schalte bitte deinen Adblocker für Studyflix aus oder füge uns zu deinen Ausnahmen hinzu. Das tut dir nicht weh und hilft uns weiter.

Danke!
Dein Studyflix-Team

Wenn du nicht weißt, wie du deinen Adblocker deaktivierst oder Studyflix zu den Ausnahmen hinzufügst, findest du hier eine kurze Anleitung. Bitte lade anschließend die Seite neu.