Cytologie

Glykolyse

Was ist die Glykolyse, wie läuft sie ab und welche Bedeutung hat sie für den Energiestoffwechsel? Das alles erfährst du in diesem Beitrag. 

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Inhaltsübersicht

Glykolyse einfach erklärt 

Die Glykolyse, Glycolyse oder auch Emden-Meyerhof-Weg (EMP-Weg) ist ein kataboler (=abbauender), energieliefernder Stoffwechselweg. Sie umfasst den schrittweisen, enzymatischen Abbau des Einfachzuckers Glucose (C_6H_1_2O_6). Der Name „Glykolyse“ bedeutet im Altgriechischen „süße Auflösung“ : der Zucker Glucose wird in diesem Abbauprozess quasi „aufgelöst“ . 

Glykolyse, GAP, Glycerinaldehyd-3-phosphat, Pyruvat
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Glykolyse

Aus einem Molekül Glucose (=Ausgangsstoff) entstehen zwei C3-Moleküle. Diese Endprodukte kannst du als Pyruvat (C_3H_3O_3) bezeichnen (= Anion der Brenztraubensäure). Dieser Abschnitt des Glucosestoffwechsels setzt Energie frei, die teilweise in chemischer Energie in Form von ATP%Verweis (Adenosintriphosphat) gespeichert wird.

Die Glykolyse kann sowohl bei aeroben als auch bei anaeroben Bedingungen (mit bzw. ohne Luftsauerstoff) ablaufen. Sie findet im Cytoplasma der Zellen von Eukaryoten  (Pflanzen , Tiere , Pilze) statt. Aber auch bei den Prokaryoten  (Bakterien , Archaeen ) ist sie weit verbreitet. 

Du kannst die Glykolyse in eine Vorbereitungsphase und eine Ertragsphase untergliedern. Die Nettogleichung (Gesamtbilanz) der Glykolyse lautet:

Nettogleichung (Gesamtbilanz) der Glykolyse

Glucose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi   \longrightarrow 2 Pyruvat + 2 NADH + H+ + 2 ATP + 2 H_20

Kurz gesagt kann man die Glykolyse folgendermaßen definieren:

Definition

Die Glykolyse (eng. glycolysis) oder EMP-Weg stellt den ersten Teil des Glucoseabbaus dar. Sie spielt eine zentrale Rolle im Energiestoffwechsel der Eukaryoten und der Prokaryoten. Der Einfachzucker Glucose wird schrittweise, enzymatisch zu zwei Molekülen Pyruvat abgebaut, wobei Energie in Form von ATP gespeichert wird. 

Glykolyse Ablauf

Im abbauenden (katabolen) Stoffwechsel werden energiereiche Makromoleküle wie etwa Kohlenhydrate schrittweise mithilfe von Enzymen in kleine Bausteine (Monomere) zerlegt. Dies läuft in unseren Verdauungsorganen ab. Die Monomere sind im Fall des Kohlenhydratabbaus zum größten Teil Glucose. Die Zellen nehmen diesen Einfachzucker auf. In ihnen erfolgt dann eine weitere Zerlegung. Die daraus freigesetzte Energie wird zum Teil in chemischer Energie in Form von ATP-Molekülen%Verweis gespeichert. Die Funktion der Glykolyse besteht also darin, Energie zu gewinnen. Diese Energie benötigt unser Körper dann zum Beispiel, dass du genug Kraft beim Sport hast oder auch, dass dein Gehirn sich den Ablauf der Glykolyse einprägen kann.

Die Glykolyse stellt den ersten Teil sowohl des aeroben als auch des anaeroben Abbaus von Glucose dar.  Glucose wird hier zu zwei C3-Bausteinen abgebaut. Dieses Endprodukt bezeichnest du als Pyruvat.  Die Bilanz der Glykolyse beträgt insgesamt zwei Moleküle ATP.

Die Nettoreaktionsgleichung (Gesamtbilanz) der Glykolyse sieht folgendermaßen aus:

Glucose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi   \longrightarrow 2 Pyruvat + 2 NADH + H+ + 2 ATP + 2 H_20

Ort der Glykolyse

Der Ort der Glykolyse ist das Zytoplasma einer Zelle.  In höheren Organismen wie bei uns Menschen findet sie in allen Zelltypen statt.  Bei Pflanzen kann sie zusätzlich auch noch in den Plastiden praktiziert werden. 

Schema

Du kannst die Glykolyse in 2 Abschnitte unterteilen: Dieses Schema beinhaltet die Vorbereitungsphase und die Ertragsphase. Die einzelnen Reaktionsschritte erklären wir dir im Anschluss: 

%<img class="" src="https://www3.hhu.de/biodidaktik/Hefe/allg/bilder/gaerung/glykol1.gif" alt="Quellbild anzeigen" width="262" height="524" />

%Beschriftung: Übersicht Reaktionsschritte Glykolyse, alt. Text: Glykolyse, Cytoplasma, ATP, NAD, Glucosestoffwechsel, Substatkettenphosphorylierung, anaerob, aerob, Kinasen, Pyruvat, glucose

Glykolyse, Cytoplasma, ATP, NAD, Glucosestoffwechsel, Substatkettenphosphorylierung, anaerob, aerob, Kinasen, Pyruvat, Glucose
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Übersicht Reaktionsschritte Glykolyse

Vorbereitungsphase

Die Vorbereitungsphase kannst du auch als Energieinvestitionsphase bezeichnen. Wie der Name bereits bekannt gibt, investiert die Zelle zunächst Energie in Form von 2 ATP-Molekülen. Die Vorbereitungsphase hat also quasi keinen direkten energetischen Nutzen. Sie dient aber dazu, Glucose zu zwei C3-Molekülen (Glycerinaldehyd-3-phosphat; GAP) umzuwandeln, die im zweiten wichtigen Abschnitt der Glykolyse gebraucht werden. 

Glucose + 2 ATP \longrightarrow 2GAP + 2 ADP

Betrachten wir im Folgenden die einzelnen Schritte der Vorbereitungsphase im Detail: 

Schritt 1: Glucose \longrightarrow Glucose-6-phosphat

Der erste Schritt sorgt dafür, dass Glucose zu Glucose-6-phosphat mithilfe eines Enzyms (Hexokinase) phosphoryliert wird. Darunter kannst du dir vorstellen, dass die Hexokinase eine Phosphorylgruppe (-PO32- ) vom ATP(Adenosintriphosphat) abspaltet und diese über eine Esterbindung an das Glucosemolekül bindet. Der Schritt ist wichtig, damit das Glucosemolekül die Zellen nicht mehr verlassen kann. Es ist nämlich kein geeigneter Transporter vorhanden.

Glucose, Glykolyse, Glucose - 6 -Phosphat
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Glucose zu Glucose-6-Phosphat

Schritt 2: Glucose-6-phosphat \longrightarrow Fructose-6-phosphat

Glucose-6-phosphat lagert sich nun durch ein Enzym namens Phosphoglucoisomerase zu Fructose-6-phosphat um. Wie dir der Name des Enzyms bereits bekanntgibt, handelt es sich bei dieser Umlagerung um eine sogenannte Isomerisierung . Glucose und Fructose besitzen die gleichen Atome, nur die Zusammensetzung unterschiedet sich jeweils. 

Glykolyse, Glucose-6-Phosphat, Fructose-6-Phosphat
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Glucose-6-Phosphat zu Fructose-6-Phosphat

Schritt 3: Fructose-6-phosphat \longrightarrow Fructose-1,6-bisphosphat

Im nächsten Schritt erfolgt analog zum 1. Schritt eine Phosphorylierung. Das zuständige Enzym, die Phosphofructokinase, spaltet wieder eine Phosphorylgruppe eines ATP-Moleküls ab und verknüpft sie mit Fructose-6-phosphat. Da dieses Molekül nun zwei Phosphatgruppen besitzt, kannst du dir den Namen Fructose-1,6-bisphosphat auch ganz einfach merken.

Glykolyse, Fructose-6-Phosphat, Fructose-1.6-biphosphat
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Fructose-6-Phosphat zu Fructose-1.6-biphosphat

Schritt 4: Fructose-1,6-bisphosphat \longrightarrow Dihydroxyacetonphosphat + Glycerinaldehyd-3-phosphat 

Daraufhin sorgt ein Enzym namens Aldolase dafür, dass die C6-Verbindung Fructose-1,6-bisphosphat nun in 2 C3-Körper gespalten wird: Dihydroxyacetonphosphat (DHAP) und Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP). Hierbei wird der Fructosering geöffnet. 

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Fructose-1,6-bisphosphat zu Dihydroxyacetonphosphat (DHAP) und Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP)

Schritt 5: Dihydroxyacetonphosphat \longrightarrow Glycerinaldehyd-3-phosphat 

Bei Dihydroxyacetonphosphat und Glycerinaldehyd-3-phosphat handelt es sich wie bei Glucose und Fructose um Isomere. Eine Isomerase katalysiert nun im nächsten Reaktionsschritt die Umlagerung von Dihydroxyacetonphosphat zu Glycerinaldehyd-3-phosphat. Diese Umlagerung ist wichtig, da GAP für die weiteren Schritte benötigt wird.

Ertragsphase

Die Ertragsphase oder auch Energiegewinnungsphase beinhaltet einen Abbau von GAP in 5 Schritten zu Pyruvat (C3-Körper). Dabei werden 4 Moleküle ATP und 2 Moleküle NADH gewonnen. Wie du siehst, ist der Energiegewinn doppelt so hoch, gegenüber dem was in der Vorbereitungsphase verbraucht wurde. 

2 GAP + 4 ADP + 2 Pi  + 2 NAD+ \longrightarrow 2 Pyruvat + 4 ATP + 2 NADH +2H+ + 2 H_20

Schauen wir uns auch hier die Einzelschritte an. Wichtig ist, dass du im Kopf behältst, dass bei jedem Reaktionsschritt immer jeweils 2 Moleküle beteiligt sind, da wir von einem C6-Körper ausgegangen sind. 

Schritt 6: Glycerinaldehyd-3-phosphat \longrightarrow 1,3-Bisphosphoglycerat

Zunächst erfolgt eine Oxidation (= Elektronenabgabe) der Aldehydgruppe von GAP zu einer Carbonsäuregruppe. Die abgegebenen Elektronen und zusätzliche Wasserstoffionen (H+) werden auf das Oxidationsmittel NAD+ übertragen. Diese Reaktion kannst du auch als Reduktion bezeichnen. Hierbei entsteht das Reduktionsmittel NADH.

Das an der Reaktion beteiligte Enzym (Triosephosphadehydrogenase oder auch Glycerinaldehyd-3-phosphat-dehydrogenase) sorgt außerdem dafür, dass eine Phosphatgruppe auf die Carbonsäuregruppe übertragen wird. Aber Achtung! Hierbei handelt es sich nicht um Phosphat aus ATP-Molekülen. Es entsteht ein sogenanntes gemischtes Säureanhydrit – 1,3-Bisphosphoglycerat (1,3-BPG).

Schritt 7: 1,3-Bisphosphoglycerat \longrightarrow 3-Phosphoglycerat

Daraufhin katalysiert die Phosphoglyceratkinase die Abspaltung einer Phosphatgruppe von 1,3-Bisphosphoglycerat. Es bildet sich 3-Phosphoglycerat. Die Phosphatgruppe wird hierbei auf ein ADP-Molekül übertragen, wodurch chemische Energie in Form von ATP generiert wird.

Diesen Prozess kannst du auch als Substratkettenphosphorylierung bezeichnen. Darunter kannst du verstehen, dass eine Phosphatgruppe eines organischen Substrates auf ein ADP-Molekül übertragen wird. Der Schritt setzt Energie frei, die nun in Form einer energiereichen Bindung im ATP-Molekül gespeichert wird. Da hier zwei Moleküle beteiligt sind, bildet diese Reaktion auch 2 Moleküle ATP.

Glykolyse, 3-Phosphoglycerat, 1,3-Bisphosphoglycerat
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1,3-Bisphosphoglycerat zu 3-Phosphoglycerat

Schritt 8: 3-Phosphoglycerat \longrightarrow 2-Phosphoglycerat

Danach überträgt die Phosphoglyceromutase eine Phosphatgruppe vom C-3-Atom von 3-Phosphoglycerat an die C-2-Stelle . Diese Isomerisierungsreaktion bildet 2-Phosphoglycerat.

Schritt 9: 2-Phosphoglycerat \longrightarrow Phosphoenolpyruvat

Im 9. Schritt katalysiert die Enolase eine Wasserabspaltung (Dehydratisierung) von 2-Phosphoglycerat. Dabei entsteht das energiereiche Phosphoenolpyruvat (PEP).

Schritt 10: Phosphoenolpyruvat \longrightarrow Pyruvat

Daraufhin sorgt die Pyruvatkinase im letzten Reaktionsschritt dafür, dass die Phosphatgruppe von PEP auf ADP übertragen wird. Das führt zu einem Energiegewinn von 2 Molekülen ATP. Das hierbei entstehende Molekül kannst du als Pyruvat bezeichnen. Auch in diesem Schritt findet eine Substratkettenphosphyorylierung statt.

Wie du bereits weißt, entstehen aus einem Molekül Glukose zwei Moleküle Pyruvat. Pyruvat ist das Endprodukt der Glykolyse. 

Regeneration NAD+ 

Damit die Glykolyse immer weiter ablaufen kann, muss sichergestellt werden, dass das Reduktionsäquivalent NAD+ regeneriert wird. Je nach äußeren Bedingungen gibt es zwei Möglichkeiten: die anaerobe Glykolyse und die aerobe Glykolyse.  

Ist kein Sauerstoff vorhanden, findet ein Stoffwechselprozess statt, den du als Gärung bezeichnen kannst. Pyruvat wird hierbei in der Milchsäuregärung%Verweis zu Lactat oder in der alkoholischen Gärung%Verweis zu Ethanol reduziert. Dabei wird NADH zu NADoxidiert, das dann für den weiteren Fortgang der Glykolyse verwendet werden kann. Hier handelt es sich also um die anaerobe Glykolyse

Wenn Sauerstoff vorhanden ist, dann findet die Regeneration von NADin der Atmungskette  statt. Pyruvat wird zunächst oxidiert (= Pyruvatoxidation ) und daraufhin über den Citratzyklus  in die Atmungskette geleitet. Hier steht Sauerstoff als Elektronenakzeptor zur Verfügung. Diesen Prozess kannst du als aerobe Glykolyse bezeichnen. 

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Glucosestoffwechsel mit und ohne Sauerstoff

Energiebilanz

Pro Molekül Glucose bildet die Glykolyse 2 Moleküle ATP.  Zunächst werden in der Vorbereitungsphase 2 Moleküle ATP „investiert“, um dann in der Ertragsphase 2 mal 2 ATP-Moleküle zu gewinnen. Somit beträgt die Energiebilanz in der Glykolyse 2 Moleküle ATP.

Unter aeroben Bedingungen können alle weitere Stoffwechselwege (Pyruvatoxidation, Citratzyklus und Atmungskette) durchlaufen werden. Die Energieausbeute beträgt dann 32 ATP Moleküle. Ist jedoch kein Sauerstoff vorhanden, dann kann die Energie hier lediglich über die Glykolyse gewonnen werden. 

Glykolyse Regulation

Die Glycolyse sorgt dafür, dass Energie bereit gestellt wird. Unter energetisch günstigen Bedingungen kann eine Speicherung von Glucose erfolgen. Unter Energieaufwand können daraus dann im anabolen (=aufbauenden) Stoffwechsel komplexe organische Verbindungen (z.B. Kohlenhydrate) aufgebaut werden. Deshalb sollte der Körper auch genau regulieren, welcher Stoffwechselweg praktiziert wird. Beispielsweise sollte ein Glucoseabbau nicht parallel zum Glucoseaufbau stattfinden. Die Reaktion, die für den Glucoseaufbau sorgt, kannst du auch als Gluconeogenese%Verweis bezeichnen. 

Die Kontrolle der Glykolyse kann nur an den irreversiblen, also nicht umkehrbaren, Reaktionen erfolgen. Sie kommen in Schritt 1, Schritt 3 und Schritt 10 vor. Die Aktivität der daran beteiligten Enzyme (Hexokinase, Phosphofructokinase und Pyruvatkinase) wird hierbei reguliert.

Glykolyse Bedeutung

Die Glykolyse nimmt im katabolen Energiestoffwechsel eine zentrale Rolle ein. Alle Eukaryoten (Tiere Pflanzen, Pilze) praktizieren sie und auch bei Bakterien und Archaeen ist sie verbreitet. Letztere besitzen zusätzlich noch weitere Wege, um Glucose abzubauen. 

Für manche Zellen ist die Glykolyse der einzige Weg, um Energie zu beziehen. Das ist beispielsweise bei Zellen im Nierenmark oder Spermien der Fall. Ebenso generieren bestimmte Zellen im Gehirn ihren größten Teil der Energie aus der Glykolyse.  Auch für Pflanzen stellt die Glykolyse während licht- und sauerstoffarmen Bedingungen wie bei der Samenkeimung eine Überbrückung dar, um NADH bereitzustellen.

Das Endprodukt der Glykolyse – Pyruvat – hat auch eine zentrale Bedeutung in unserem Stoffwechsel. Es dient nämlich als Ausgangsstoff für manche Aminosäuren (Alanin, Valin und Leucin) oder für die Fettsäuresynthese. 

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