Glykolyse
Was ist die Glykolyse, wie läuft sie ab und welche Bedeutung hat sie für den Energiestoffwechsel? Das alles erfährst du in unserem Beitrag oder im Video !
Inhaltsübersicht
Glykolyse einfach erklärt
Die Glykolyse ist ein kataboler (abbauender), energieliefernder Stoffwechselweg. Er findet bei fast allen Organismen statt, im Zytosol einer jeder Zelle. Es handelt sich bei der Glykolyse um einen Abbauprozess, bei dem der Einfachzucker Glucose schrittweise mithilfe von Enzymen abgebaut wird.
Aus einem Molekül Glucose entstehen dabei zwei Moleküle namens Pyruvat. Hierbei wird Energie freigesetzt, die teilweise in chemischer Energie in Form von ATP (Adenosintriphosphat) gespeichert wird.
Die Glykolyse kann sowohl bei aeroben als auch bei anaeroben Bedingungen, also mit und ohne Luftsauerstoff, ablaufen. Je nachdem, was mit dem Pyruvat im Anschluss ‚passiert‘ unterscheidest du zwischen:
- aerobe Glykolyse: Pyruvat wird im Citratzyklus und der anschließenden Atmungskette weiter abgebaut — und zwar zu CO2.
- anaerobe Glykolyse: Hier wird Pyruvat zu Lactat (Milchsäuregärung) oder Ethanol (alkoholische Gärung) reduziert.
Die Glykolyse (eng. glycolysis) oder EMP-Weg stellt den ersten Teil des Glucoseabbaus dar. Sie spielt eine zentrale Rolle im Energiestoffwechsel der Eukaryoten und der Prokaryoten. Der Einfachzucker Glucose wird schrittweise, enzymatisch zu zwei Molekülen Pyruvat abgebaut, wobei Energie in Form von ATP gespeichert wird.
Merke: Du kannst die Glykolyse auch als Glycolyse oder Emden-Meyerhof-Weg (EMP-Weg) bezeichnen.
Glykolyse Ablauf
Im abbauenden (katabolen) Stoffwechsel werden energiereiche Makromoleküle wie etwa Kohlenhydrate schrittweise mithilfe von Enzymen in kleine Bausteine (Monomere) zerlegt. Das läuft in unseren Verdauungsorganen ab.
Die Monomere sind im Fall des Kohlenhydratabbaus zum größten Teil Glucose. Die Zellen nehmen den Einfachzucker auf. In ihnen erfolgt dann eine weitere Zerlegung. Die daraus freigesetzte Energie wird zum Teil in chemischer Energie in Form von ATP-Molekülen gespeichert.
Die Funktion der Glykolyse besteht also darin, Energie zu gewinnen. Die Energie benötigt dein Körper dann zum Beispiel, dass du genug Kraft beim Sport hast. Oder auch, dass dein Gehirn sich den Ablauf der Glykolyse einprägen kann.
Die Glykolyse stellt den ersten Teil sowohl des aeroben als auch des anaeroben Abbaus von Glucose dar. Glucose wird hier zu zwei C3-Bausteinen abgebaut, dem Pyruvat, das Anion der Brenztraubensäure). Die Bilanz der Glykolyse beträgt dabei pro Molekül Glucose zwei Moleküle ATP.
Die Nettoreaktionsgleichung (Gesamtbilanz) der Glykolyse sieht folgendermaßen aus:
Glucose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 
2 Pyruvat + 2 NADH + H+ + 2 ATP + 2 H2O
Gut zu wissen: Der Name ‚Glykolyse‘ bedeutet im Altgriechischen ’süße Auflösung‘: der Zucker Glucose wird in diesem Abbauprozess quasi ‚aufgelöst‘ .
Ort der Glykolyse
Der Ort der Glykolyse ist das Cytosol einer Zelle. Darunter verstehst du die flüssigen Bestandteile im Cytoplasma .
Die Glykolyse findet in allen Zellen von Eukaryoten (Pflanzen, Tiere, Pilze) statt. Aber auch bei den Prokaryoten (Bakterien, Archaeen) ist sie weit verbreitet.
In höheren Organismen wie bei uns Menschen findet sie zudem in allen Zelltypen statt. Bei Pflanzen kann sie zusätzlich auch noch in den Plastiden praktiziert werden.
Glykolyse Schema
Du kannst die Glykolyse in zwei Abschnitte unterteilen:
- die Vorbereitungsphase: Glucose wird zu zwei C3-Molekülen Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) umgewandelt. Hierbei muss Energie in Form von ATP investiert werden.
- und die Ertragsphase: Zwei Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat werden zu zwei Molekülen Pyruvat abgebaut. Hierbei wird doppelt so viel Energie gewonnen, als im ersten Abschnitt verbraucht wurde.
Hier findest du die insgesamt 10 Reaktionsschritte der Glykolyse im Überblick:
Die einzelnen Reaktionsschritte erklären wir dir nun im Folgenden im Detail:
Vorbereitungsphase
Die Vorbereitungsphase kannst du auch als Energieinvestitionsphase bezeichnen. Wie der Name bereits bekannt gibt, investiert die Zelle zunächst Energie in Form von 2 ATP-Molekülen. Die Vorbereitungsphase hat also quasi keinen direkten energetischen Nutzen. Sie dient aber dazu, Glucose zu zwei C3-Molekülen (Glycerinaldehyd-3-phosphat; GAP) umzuwandeln, die im zweiten wichtigen Abschnitt der Glykolyse gebraucht werden.
Glucose + 2 ATP 2GAP + 2 ADP
Schritt 1: Glucose Glucose-6-phosphat
Der erste Schritt sorgt dafür, dass Glucose zu Glucose-6-phosphat mithilfe eines Enzyms (Hexokinase) phosphoryliert wird. Darunter kannst du dir vorstellen, dass die Hexokinase eine Phosphorylgruppe (-PO32- ) vom ATP (Adenosintriphosphat) abspaltet und diese über eine Esterbindung an das Glucosemolekül bindet.
Der Schritt ist wichtig, damit das Glucosemolekül die Zellen nicht mehr verlassen kann. Es ist nämlich kein geeigneter Transporter vorhanden.
Schritt 2: Glucose-6-phosphat Fructose-6-phosphat
Glucose-6-phosphat lagert sich nun durch ein Enzym namens Phosphoglucoisomerase zu Fructose-6-phosphat um.
Wie dir der Name des Enzyms bereits bekannt gibt, handelt es sich bei dieser Umlagerung um eine sogenannte Isomerisierung . Glucose und Fructose besitzen die gleichen Atome, nur die Zusammensetzung unterscheidet sich jeweils.
Schritt 3: Fructose-6-phosphat Fructose-1,6-bisphosphat
Im nächsten Schritt erfolgt analog zum 1. Schritt eine Phosphorylierung. Das zuständige Enzym, die Phosphofructokinase, spaltet wieder eine Phosphorylgruppe eines ATP-Moleküls ab und verknüpft sie mit Fructose-6-phosphat.
Da das entstehende Molekül nun zwei Phosphatgruppen besitzt, kannst du dir den Namen Fructose-1,6-bisphosphat auch ganz einfach merken.
Schritt 4: Fructose-1,6-bisphosphat Dihydroxyacetonphosphat + Glycerinaldehyd-3-phosphat
Daraufhin sorgt ein Enzym namens Aldolase dafür, dass die C6-Verbindung Fructose-1,6-bisphosphat nun in 2 C3-Körper gespalten wird:
- Dihydroxyacetonphosphat (DHAP)
- und Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP).
Hierbei wird der Fructosering geöffnet.
Schritt 5: Dihydroxyacetonphosphat Glycerinaldehyd-3-phosphat
Bei Dihydroxyacetonphosphat und Glycerinaldehyd-3-phosphat handelt es sich wie bei Glucose und Fructose um Isomere. Eine Isomerase katalysiert jetzt im nächsten Reaktionsschritt die Umlagerung von Dihydroxyacetonphosphat zu Glycerinaldehyd-3-phosphat. Diese Umlagerung ist wichtig, da GAP für die weiteren Schritte benötigt wird.
Ertragsphase
Die Ertragsphase oder auch Energiegewinnungsphase beinhaltet einen Abbau von GAP in 5 Schritten zu Pyruvat (C3-Körper). Dabei werden 4 Moleküle ATP und 2 Moleküle NADH gewonnen.
Wie du siehst, ist der Energiegewinn doppelt so hoch, gegenüber dem, was in der Vorbereitungsphase verbraucht wurde.
2 GAP + 4 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 Pyruvat + 4 ATP + 2 NADH +2H+ + 2 H2O
Schauen wir uns auch hier die Einzelschritte an. Wichtig ist, dass du im Kopf behältst, dass bei jedem Reaktionsschritt immer jeweils 2 Moleküle beteiligt sind. Das ist deshalb der Fall, da wir von einem C6-Körper ausgegangen sind.
Schritt 6: Glycerinaldehyd-3-phosphat 1,3-Bisphosphoglycerat
Zunächst erfolgt eine Oxidation (Elektronenabgabe) der Aldehydgruppe von GAP zu einer Carbonsäuregruppe. Die abgegebenen Elektronen und zusätzliche Wasserstoffionen (H+) werden auf das Oxidationsmittel NAD+ übertragen. Die Reaktion bezeichnest du als Reduktion . Hierbei entsteht das Reduktionsmittel NADH.
Das an der Reaktion beteiligte Enzym Triosephosphadehydrogenase (oder auch Glycerinaldehyd-3-phosphat-dehydrogenase) sorgt außerdem dafür, dass eine Phosphatgruppe auf die Carbonsäuregruppe übertragen wird.
Aber Achtung! Hierbei handelt es sich nicht um Phosphat aus ATP-Molekülen. Es entsteht ein sogenanntes gemischtes Säureanhydrit — 1,3-Bisphosphoglycerat (1,3-BPG).
Schritt 7: 1,3-Bisphosphoglycerat 3-Phosphoglycerat
Daraufhin katalysiert die Phosphoglyceratkinase die Abspaltung einer Phosphatgruppe von 1,3-Bisphosphoglycerat. Es bildet sich 3-Phosphoglycerat. Die Phosphatgruppe wird hierbei auf ein ADP-Molekül übertragen, wodurch chemische Energie in Form von ATP generiert wird.
Den Prozess bezeichnest du auch als Substratkettenphosphorylierung. Darunter verstehst du, dass eine Phosphatgruppe eines organischen Substrates auf ein ADP-Molekül übertragen wird. Der Schritt setzt Energie frei, die nun in Form einer energiereichen Bindung im ATP-Molekül gespeichert wird. Da hier zwei Moleküle beteiligt sind, bildet diese Reaktion auch 2 Moleküle ATP.
Schritt 10: Phosphoenolpyruvat Pyruvat
Daraufhin sorgt die Pyruvatkinase im letzten Reaktionsschritt dafür, dass die Phosphatgruppe von PEP auf ADP übertragen wird. Das führt zu einem Energiegewinn von 2 Molekülen ATP. Das hierbei entstehende Molekül bezeichnest du als Pyruvat. Auch in dem Schritt findet eine Substratkettenphosphyorylierung statt.
Wie du bereits weißt, entstehen aus einem Molekül Glukose zwei Moleküle Pyruvat. Pyruvat ist das Endprodukt der Glykolyse.
Anaerobe und aerobe Glykolyse
Damit die Glykolyse immer weiter ablaufen kann, muss sichergestellt werden, dass das Reduktionsäquivalent NAD+ regeneriert wird. Je nach äußeren Bedingungen gibt es zwei Möglichkeiten:
- die anaerobe Glykolyse
- und die aerobe Glykolyse.
Ist kein Sauerstoff vorhanden, findet ein Stoffwechselprozess statt, den du als Gärung bezeichnest. Pyruvat wird hierbei in der Milchsäuregärung zu Lactat oder in der alkoholischen Gärung zu Ethanol reduziert. Dabei wird NADH zu NAD+ oxidiert, das dann für den weiteren Fortgang der Glykolyse verwendet werden kann. Hier handelt es sich also um die anaerobe Glykolyse.
Wenn Sauerstoff vorhanden ist, dann findet die Regeneration von NAD+ in der Atmungskette statt. Pyruvat wird zunächst oxidiert (= Pyruvatoxidation ) und daraufhin über den Citratzyklus in die Atmungskette geleitet. Hier steht Sauerstoff als Elektronenakzeptor zur Verfügung. Den Prozess bezeichnest du als aerobe Glykolyse.
Glykolyse Energiebilanz
Pro Molekül Glucose bildet die Glykolyse 2 Moleküle ATP. Zunächst werden in der Vorbereitungsphase 2 Moleküle ATP „investiert“, um dann in der Ertragsphase 2 mal 2 ATP-Moleküle zu gewinnen. Somit beträgt die Energiebilanz in der Glykolyse 2 Moleküle ATP.
Unter aeroben Bedingungen können alle weitere Stoffwechselwege der Zellatmung durchlaufen werden, also:
- Pyruvatoxidation,
- Citratzyklus
- und Atmungskette.
Die Energieausbeute beträgt dann 32 ATP Moleküle. Ist jedoch kein Sauerstoff vorhanden, dann kann die Energie hier lediglich über die Glykolyse gewonnen werden.
Glykolyse Regulation
Die Glycolyse sorgt dafür, dass Energie bereitgestellt wird. Unter energetisch günstigen Bedingungen Glucose gespeichert werden. Unter Energieaufwand können daraus dann im anabolen (aufbauenden) Stoffwechsel komplexe organische Verbindungen wie Kohlenhydrate aufgebaut werden.
Deshalb sollte der Körper auch genau regulieren, welcher Stoffwechselweg praktiziert wird. Beispielsweise sollte ein Glucoseabbau nicht parallel zum Glucoseaufbau stattfinden. Die Reaktion, die für den Glucoseaufbau sorgt, bezeichnest du als Gluconeogenese .
Die Kontrolle der Glykolyse kann dabei nur an den irreversiblen, also nicht umkehrbaren, Reaktionen erfolgen. Sie kommen in Schritt 1, Schritt 3 und Schritt 10 vor. Die Aktivität der daran beteiligten Enzyme, also die Hexokinase, Phosphofructokinase und Pyruvatkinase, wird hierbei reguliert.
Glykolyse Bedeutung
Die Glykolyse nimmt im katabolen Energiestoffwechsel eine zentrale Rolle ein. Alle Eukaryoten (Tiere, Pflanzen, Pilze) praktizieren sie und auch bei Bakterien und Archaeen ist sie verbreitet. Letztere besitzen zusätzlich noch weitere Wege, um Glucose abzubauen.
Für manche Zellen ist die Glykolyse der einzige Weg, um Energie zu beziehen. Das ist beispielsweise bei Zellen im Nierenmark oder Spermien der Fall. Ebenso generieren bestimmte Zellen im Gehirn ihren größten Teil der Energie aus der Glykolyse. Auch für Pflanzen stellt die Glykolyse während licht- und sauerstoffarmen Bedingungen wie bei der Samenkeimung eine Überbrückung dar, um NADH bereitzustellen.
Das Endprodukt der Glykolyse – Pyruvat – hat auch eine zentrale Bedeutung in unserem Stoffwechsel. Es dient nämlich als Ausgangsstoff für manche Aminosäuren (Alanin, Valin und Leucin) oder für die Fettsäuresynthese.
Glykolyse Zellatmung
Ist Sauerstoff vorhanden, kann Glucose vollständig bis zum Kohlenstoffdioxid abgebaut werden. Den kompletten Abbau bezeichnest du als Zellatmung. Die Glykolyse ist dabei der erste Teilschritt.
Um alle anderen Teilschritte zu kennen und zu verstehen, wie dein Körper Energie aus Kohlenhydraten gewinnen kann, schau dir gerne unser Video zur Zellatmung an!
